Protista (Prvoci) 2009

Počátky eukaryot první známá eukaryota 2,1 – 2,5 miliardy let jejich buňky jsou až 10x větší než prokaryotické systém pěti říší (Monera, Protista, Fungi, Plantae, Animalia) je dnes jistě neudržitelný Monera se rozpadají na dvě domény: Eubacteria a Archea třetí doména, Eukarya, se sestává ze zbylých čtyř říší: Fungi, Plantae, Animalia – a Protista

Počátky eukaryot Protista byla skupina vždy problematická: původně se jednalo o jednobuněčná eukaryota, která z různých důvodů nemohla být zařazena k rostlinám, živočichů, ani k houbám… … a tak do Protist byly řazeny jak mikroskopičtí nálevníci, tak obří hnědé řasy – jejich asi jediným společným znakem bylo, že se nedaly zařadit k žádné z výše uvedených říší

Počátky eukaryot eukaryota, která jasně nejsou živočichové, ani rostliny, ani fungi začaly být zvány protista

Počátky eukaryot některé Protista jsou si mezi sebou vzdáleněji příbuzná než rostliny k živočichům… … a některá Protista jsou víc příbuzná houbám, rostlinám či živočichům než jsou si vzájemně Protista jako skupina je tedy parafyletická

Pelomyxa palustris je možno ji chápat jako modelový organismus pro přechod mezi prokaryoty a eukaryoty Pelomyxa nemá mitochondrie… …ale uvnitř ní žijí dva druhy mutualistických baktérií nemá mitózu jádro je ale obaleno membránou, jádro se rozštěpí na dvě a následně se rozdělí i celá buňka

Pelomyxa palustris

Pelomyxa palustris patří mezi eukaryota, ale připomíná spíš archaebaktérie než eubaktérie proto existuje názor, že první eukaryota byla nefotosyntetizující potomci archaebaktérií

Problém skupiny Protista Poznámka: vysvětlení pojmů monofyletický, parafyletický a polyfyletický

Problém skupiny Protista Žlutou barvou jsou značeny všechny skupiny zařazované do říše Protista

Problém skupiny Protista někdy se Protista dělí až do 20 skupin, jindy až do 45 skupin dnes odhadováno asi 60 000 druhů jedná se tedy o skupinu velmi nejednotnou. Společné znaky: většinou jednobuněční, ale mnozí jsou koloniální či mnohobuněční považováni za nejjednodušší eukaryota, ovšem na buněčné úrovni jsou neobyčejně komplexní

Výživa většinou aerobové, využívající mitochondrie k aerobní respiraci (vzácně jim mitochondrie chybí: pak žijí buď v anaerobním prostředí nebo obsahují jako mutualisty aerobní bakterie) někteří jsou autotrofové, mající chloroplasty někteří jsou heterotrofové ještě jiní, jako např. krásnoočko, jsou mixotrofové – mohou podle potřeby přepínat autotrofní a heterotrofní způsob výživy

Výživa pokud mají potravní vakuolu a živí se pevnými částmi potravy, nazývají se někdy fagotrofové pokud přijímají potravu v tekuté formě, nazývají se osmotrofové způsoby výživy jdou napříč jednotlivými skupinami – nejedná se tedy o spolehlivý taxonomický znak

Cysta = dormantní („spící“) forma prvoka, buňka je kryta rezistentním obalem, metabolismus ztlumen téměř na nulu díky existenci cysty může prvok přežít i dlouhá období velmi nepříznivých podmínek u parazitických améb je ale cysta extrémně odolná na kyselé prostředí žaludku, ale naopak ji rychle zahubí vyschnutí nebo vyšší teplota

Rozmnožování skoro všichni znají mitózu.. …ale je zde mnoho odchylek neznámých u jiných skupin při mitóze jaderná membrána často zůstává zachována a dělící vřeténko spolu s „chromosomovým baletem“ se vytváří uvnitř jádra

Rozmnožování někteří se rozmnožují pouze asexuálně, jiné znají sexuální rozmnožování nebo alespoň výměnu genetického materiálu u většiny je jediným diploidním stadiem zygota v nepříznivých podmínkách řada z nich tvoří cysty

Rozmnožování dalším způsobem nepohlavního rozmnožování je schizogonie: nejprve se několikrát mitoticky rozdělí jádro, a pak se rozpadne celý prvok na několik dceřinných buněk pučení: dceřinná buňka je mnohem menší a až později doroste do velikosti rodičovské

Počátky eukaryotické diverzity – endosymbiotická teorie (seriálová endosymbióza)

Seriálová endosymbióza původní organismus (ten, který pohlcoval plastidy a mitochondrie) byla zřejmě bakterie ze skupiny Archaea

Seriálová endosymbioóza prokaryota se dostaly do hostitelské buňky buď jako nestrávená kořist nebo jako parazité hypotetickými předky mitochondrií jsou heterotrofní prokaryota hypotetickými předky chloroplastů jsou fotosyntetizující prokaryota pokud tomu tak bylo, endomembránový systém, schopný pohltit kořist zřejmě vznikl jako první

Seriálová endosymbióza všechny eukaryota mají mitochondrie, ale jen některá mají chloroplasty – zdá se, že spolupráce s mitochondriemi je starší evoluce cytoskeletu a eukaryotických bičíků a brv se vzorcem „9+2“ je mnohem méně jasná – snad jsou pozůstatky bakterií ze skupiny spirochet, ovšem doklady zatím chybějí

Eukaryotická buňka je chiméra svých prokaryotických předků chiméra byla v řecké mytologie bytost tvořená částečně kozlem, částečně lvem a částečně hadem eukaryotická buňka je chiméra tvořená jedním prokaryotem dající vznik mitochondrii, jiným, dajícím vznik chloroplastu a ještě jiným, který přispívá jaderným genomem

Původ mitochondrií a chloroplastů se zkoumá na genu pro malou ribozómovou podjednotku RNA (SSU-rRNA), která je přítomná u všech organismů nejbližší příbuzní mitochondrií jsou tzv. alfa proteobakterie nejbližší příbuzní chloroplastů jsou sinice (sinice rovněž při fotosyntéze štěpí vodu)

Transfer genů do jádra plastidy ani mitochondrie nejsou geneticky soběstačné některé proteiny si sice umí syntetizovat samy, jiné jsou ale kódovány jadernými geny ještě jiné proteiny, jako je např. velmi důležitý enzym ATP-syntáza, který v mitochondriích vyrábí ATP je ve skutečnosti molekulární chiméra, tvořená částečně proteiny vzniklými v mitochondrii a částečně proteiny transportovanými z cytoplazmy

Transfer genů do jádra pokud jsou plastidy a mitochondrie molekulární symbionti, jak si vysvětlíme, že mnohé jejich proteiny jsou kódovány jadernými geny? mnohé geny byly zřejmě během společného vývoje přeneseny z plastidů a mitochondrií do jádra ostatně i dnes je znám proces transformace – při něm si bakterie do svého genomu zabudovávají kusy DNA ze svého okolí

Transfer genů do jádra je ale třeba být opatrný: Giardia rovněž postrádá mitochondrie, avšak má ve svém jádře mitochondriální geny… … proto je zřejmě kdysi měla Giardia tedy snad vznikla z aerobních Protist a zřejmě není představitelem raných prvoků

Sekundární endosymbióza různé skupiny fotosyntetizujících řas se liší v ultrastrukruře plastidů například chloroplasty rostlin a zelených řas mají dvě membrány některé řasy ale mají plasty se třemi či dokonce čtyřmi membránami (např. krásnoočko má plastidy se třemi membránami) plastidy byly zřejmě získány několikrát za sebou

Sekundární endosymbióza sekundární endosymbióza: heterotrofní prvok pohltil řasu obsahující plastidy – jeden eukaryot tedy pohltil jiného eukaryota každá endosymbiotická událost by přidala jednu membránu mnoho řas tak zřejmě získalo svou fotosyntetiskou výbavu „ze secondhandu“ (a některé zřejmě i ze thirdhandu)

Sekundární endosymbióza

Důležité upozornění proces dělení mitochondrií je řízen jadernými geny současné mitochondrie tedy nelze pěstovat v cell-free kultuře a nejsou schopny přežít mimo buňku

Předpokládaný vznik plastidů některých řas

Vznik plastidů předpokládá se, že mitochondrie vznikly pouze jednou u plastidů je situace odlišná plastidy ruduch vznikly asi ze sinic plastidy zelených řas z fotosyntetizující baktérie rodu Prochloron plastidy hnědých řas asi ještě jinak

Metafora „evolučního stromu“ je zřejmě mylná klasický darwinismus předpokládá pouze vertikální šíření genů: z rodičů na potomky zejména ve spodních patrech „stromu“ ale díky endosymbiózám docházelo běžně i k horizontálním přenosům

„Klasický pohled“

„Klasický“ pohled podle této hypotézy jediné geny v jádře odvozené od bakterií by měly být geny přenesené sem z mitochondrií a chloroplastů zbytek genomu by měl být zcela eukaryotický … kupodivu, výzkumníci byli překvapeni, když zjistili že v jádrech eukaryot se nachází řada bakteriálních genů, které nemají jinak s mitochondriemi a plastidy nic společného!

„Klasický“ pohled podle této hypotézy by rovněž Archaea neměla obsahovat geny eubakterií moderní archaea však mají řadu genů odvozených od eubakterií závěr: všechny tři domény: eubakterie, archaea a eukarya mají genomy, které jsou chimérou genů ze všech těchto tří říší

Alternativní hypotéza správnější je tedy možná představa stromu, který v základu nemá jedinou buňku, ale spíše komunitu buněk, ze které pochází všechny tři domény tyto tři domény si dále velmi promiskuitně mění geny tento transfer genů se i dnes děje u prokaryot, u moderních eukaryot nebyl pozorován

Alternativní hypotéza Chimerický vzhled eukaryotických genomů je tedy památka na genové transfery před dvěmi miliardami let

Tři důležité momenty v evoluci metabolická rozrůzněnost prokaryot vznik eukaryotické buňky vznik mnohobuněčnosti

Pokus o konstrukci fylogenetického stromu Každá ze žlutě naznačených skupin by si zřejmě zasloužila vlastní říši

Klasifikace Protist asi 60 nezávislých skupin Protist se na dnešní úrovni poznání nedá do „stromu života“ zařadit na neproblematické místo (!)

Poznámka V následujícím výkladu se z praktických důvodů přidržíme systematiky uvedené v učebnici „Biologie pro gymnázia“, kde jsou prvoci z těžko pochopitelných důvodů klasifikováni jako součást říše Animalia, a fotosyntetizující protista řazeni do říše Plantae, ačkoli existuje řada lépe zdůvodněných alternativních klasifikací.

Klasifikace Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Měňavky (Amoebina) Krytenky (Testacea) Dírkonošci (Foraminifera) Slunivky (Heliozoa) Mřížovci (Radiolaria)

Klasifikace Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Kmen: Hmyzomorky (Microspora) Kmen: Nálevníci (Ciliophora) Kmen: Výtrusenky (Myxozoa)

Lamblie střevní (Giardia intestinalis) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) Lamblie střevní (Giardia intestinalis) v přední části buňky je krom osmi bičíků také adhezivní disk běžný střevní parazit, v ČR asi 1% dospělých a 4% dětí přenos se děje cystami vypitými s vodou objeven 1859 českým lékařem Dušanem Lamblem

Lamblie střevní (Giardia intestinalis) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) Lamblie střevní (Giardia intestinalis) Giardia sice nemá mitochondrie, ale… v jádře má mitochondriální geny mitochondrie tedy zřejmě původně měla, a pak ztratila

Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) euglenoida patří zřejmě mezi první raná eukaryota, vlastnící mitochondrie popsáno asi 40 druhů, z nichž asi třetina

Trypanosoma spavičná (Trypanosoma gambiense) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) Trypanosoma spavičná (Trypanosoma gambiense) říční oblasti západní a cenrální Afriky, způsobuje spavou nemoc několik let trvající anémie, horečky, průjmy zpočátku v lymfatickém systému, později v krvi nemocného Přenašečem je moucha Glossina palpalis (tse-tse)

Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) Bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) parazit urogenitálních orgánů, přenáší se pohlavním stykem záněty pochvy označované jako trichomoniáza

Trubénka Haeckelova (Proterospongia haeckeli) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Bičíkovci (Mastigophora) Zooflagellata (živočišní bičíkovci) Trubénka Haeckelova (Proterospongia haeckeli) mořský koloniální organismus, jedinci stmeleni rosolovitou hmotou na povrchu kolonie jsou buňky mající bičík a límeček tím se silně podobají houbovcům (Porifera)

Měňavka velká (Amoeba proteus) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Měňavky (Amoebina) Měňavka velká (Amoeba proteus) až 1mm, psudopodie laločnatéaž prstovité detrit na dně stojatých vod, sliz na rozkládajících se listech leknínů

Měňavka úplavičná (Entamoeba histolytica) Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Měňavky (Amoebina) Měňavka úplavičná (Entamoeba histolytica) tropy a subtropy u člověka, opic, psů, koček má dvě formy f. minuta je nepatogenní, živí se osmoticky ve střevě nebo zde fagocytuje bakterie f. magna – poškozuje proteolytickými enzymy střevní sliznici, kterou se živí; může fagocytovat i erytrocyty střevní nákaza se projevuje jako amoebová dysenterie a je charakteristická krvavými průjmy, horečkami a bolestmi

Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Dírkonošci (Foraminifera) schránky mají mnoho otvorů pro panožky a jsou tvořeny převážně z CaCO3, mohou být ale i z organických látek známí již z kambria většinou bentické organismy = žijí na dně známo několik tisíc druhů, převážně fosilních

Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Dírkonošci (Foraminifera) Globigerinella Aequilateralis Hantkenina alabamensis

Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Mřížovci (Radiolaria) schránky často z SiO2 s otvůrky ve stěnách jimi pronikají panožky vyztužené mikrotubuly, na jejich povrchu je lepivá hmota, čímž se vytváří lapací síť po uhynutí schránky sedimentují schránky tvoří radiolariové bahno

Kmen: Praprvoci (Sarcomastigophora) podkmen: Kořenonožci (Sarcodina) Mřížovci (Radiolaria)

Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae) jaterní kokcidióza králíků a zajíců pozření oocyst se sporami – ve střevě se uvolní spory a z nich sporozoiti, kteří napadají epitel žlučových kanálků – zde se procesem schizogonie (=opakované mitózy bez cytokineze) vzniká mnohojaderný schizont, který se rozpadá na merozoity – ty napadají další buňky – proces se několikrát opakuje – merozoiti se pak mění v mikrogamonty a makrogamonty – z nich vzniká zygota a z ní oocysta – ve vnějším prostředí se mění spory obsahující sporozoity

Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae) různé vývojové fáze

Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Zimnička čtvrtodenní (Plasmodium malariae) přenášena komárem rodu Anopheles – při sání krve opouštějí jeho slinné žlázy sporozoiti a cévami se dostávají až do jater člověka – zde dochází ke schizogonii za vzniku schizontů a merozoitů – pak merozoiti pronikají do krve a napadají krvinky – po čtyřech dnech dochází k synchronizovanému rozpadu erytrocytů spojeným s vyplavováním toxinů a vysokými horečkami – po určité době se část merozoitů mění v mikrogamonty a makrogamonty – tyto jsou nasáty komárem – v jeho střevě dojde ke vzniku gamet a kopulaci – pohyblivá zygota se usadí na vnější stěně střeva – z ní vznikají oocysty a z nich sporozoiti, kteří se přesunují do slinných žláz komára

Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Zimnička čtvrtodenní (Plasmodium malariae)

Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Zimnička čtvrtodenní (Plasmodium malariae)

Kmen: Výtrusovci (Apicomplexa) Kokcidie kočičí (Toxoplasma gondii) v pohlavní fázi se vyskytuje v kočkovitých šelmách, v trusu jsou oocysty – člověk se nakazí buď nedostatečně upraveným vepřovým masem nebo přímo potravou kontaminovanou trusem koček latentně asi 30% lidí poškození zejména očí a mozku nebezpečně zvláště kongenitálně – z matky na plod – těžká poškození plodu s potraty

Kmen: Hmyzomorky (Microspora) nitrobuněční parazité bezobratlých i obratlovců nemají mitochondrie Hmyzomorka včelí (Nosema apis) žije v žaludku včel, kterým způsobuje průjmová onemocnění Hmyzomorka bourcová (Nosema bombycis) napadá tkáně housenek bource morušového dnes se pokládají za spíše Fungi než Protista

Kmen: Nálevníci (Ciliophora) asi 2 500 parazitických a 4 700 volně žijících buněčná ústa (cytosom) jsou často uložená v prohlubni, okolo ní jsou brvy přihánějící potravu, následuje trychtýřovitý cytopharynx (buněčný hltan) na jehož konci se odštěpují potravní vakuoly, ty splývají s lysosomy, potravní vakuoly se vyprazdňují v místě zvaném buněčná řiť (cytopyge) osmoregulační vakuoly jsou obklopeny komplexem ampul

Kmen: Nálevníci (Ciliophora) makronukleus a mikronukleus jsou typické jen pro nálevníky. Makronukleus (vegetativní jádro) řídí metabolismus a pohyb, mikronukleus (generativní jádro) je aktivní až při „pohlavním“ rozmnožování, zde zvaném konjugace. makronukleus se rozpadá, mikronukleus se vícekráte dělí a jeho část je předána. Poté následují u obou jedinců vícenásobné mitózy

Kmen: Nálevníci (Ciliophora) Trepka velká (Paramecium caudatum) živí se bakteriemi v silně znečištěných vodách

Kmen: Nálevníci (Ciliophora)

Kmen: Výtrusenky (Myxozoa) dnes řazeni mezi Animalia, jedná se o mnohobuněčné organismy silně zjednodušené parazitismem celkem asi 1200 druhů Rybomorka pstruží (Myxobolus cerebralis) napadá hlavovou chrupavku pstružího plůdku, kterému způsobuje poruchu statických orgánů vývoj ale pokračuje krom ryby v dalším hostiteli, zejména v nítěnkách rodu Tubifex

Hezkou sobotu přeje Orko