Endosymbiotická hypotéza Константин Сергеевич Мережковский (1855-1921)

1967: moderní verze endosymbiotické teorie Lynn Margulis (*1938)

Endosymbionti prokaryot: pár bizarností anebo špička ledovce? bakterie uvnitř buněk sinice Pleurocapsa minor (Wujek, 1979) b-proteobakteriální endosymbionti červců s g-proteobakteriemi uvnitř (von Dohlen et al., 2001) bakterie uvnitř buněk g-proteobakterie Beggiatoa sp. (Larkin & Henk, 1996)

„Sphaeroid bodies“ rozsivky Rhopalodia gibba: N2-fixující sinice

Geosiphon pyriforme (Glomeromycota): mykorrhiza naruby

Chromatofory Paulinella chromatophora: „plastidy“ in statu nascendi? ML analýza, 16S rRNA (Yoon et al., 2006)

Redukovaný genom chromatoforu Paulinella chromatophora Chromatofor P. chromatophora Synechococcus sp. WH5701 Nowack et al., 2008

Metabolismus chromatoforu: role pro hostitelskou buňku?

Chemolitotrofní endosymbiosa Genom Candidatus Ruthia magnifica (g-proteobacteria): 1,2 Mbp, 976 genů Calyptogena magnifica bakteriocyt obsahující endosymbionty Candidatus Ruthia magnifica Newton et al., 2007

Endosymbionti hmyzu Primární (P) endosymbionti: esenciální – biosyntéza aminokyselin, vitaminů a kofaktorů, vertikální dědičnost, redukovaný genom Sekundární (S) endosymbionti: fakultativní, volnější asociace s hostitelem Bakteriocyty mšice Cinara cedri P – Buchnera aphidicola S – Serratia symbiotica

Metabolická komplementarita endosymbiontů kříska Homalodisca coagulata Candidatus Sulcia muelleri (Bacteroidetes) – vertikální dědičnost u křísů (Auchenorrhyncha) pod dobu 260 mil. let Genom: 245 kbp Candidatus Baumannia cicadellinicola (g-proteobacteria) – vertikální dědičnost u křísků (Cicadellinae) pod dobu 70 mil. let Genom: 686 kbp McCutcheon & Moran, 2007

Endosymbiont mer Carsonella ruddii: tohle už je vážně organela! Mery (Psylloidea) Genom carsonelly z mery Pachypsylla venusta: 160 kbp, 182 ORFs (Nakabachi et al., 2006)

Mitochondrie

a-proteobakteriální původ mitochondrie Kombinované ribosomální proteiny Andersson et al., 1998 a+g podjednotka ATPasy Kurland & Andersson, 2000

Rickettsiales: nejbližší příbuzní mitochondrií? Fylogenetický strom a-proteobakterií (104 proteinů) Pozice mitochondrií v rámci a-proteobakterií (16 proteinů) Williams et al., 2007

Hypotéza Archezoa (Cavalier-Smith, 1983) Archezoa = primárně amitochondriální eukaryota Složení archezoí v publikacích T. Cavalier-Smithe:

Diversita mitochondrií: „klasické“ mitochondrie Tvar krist: 1. pláty 2. disky 3. trubice