Ekologie parazita

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Zvláštnosti vnitřního prostředí hostitele Bohatství většiny zdrojů Riziko zničení přílišným čerpáním Dočasnost stanoviště Způsoby regulace infrapopulace chemostat (železo, glutamin pro imunocyty) turbidostat (zabíjení a vyplavování) autostat Diversifikovanost prostředí (možnost specializace) Predikovatelnost prostředí (možnost genetického řízení chování) Uzavřenost systému – potíže s komunikací prostřednictvím difuse signální molekuly

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Životní prostředí metapopulace Ostrovovitý charakter životních stanovišť Nízká mobilita parazitů Nutnost kolonizovat nové hostitelské populace Velký vliv náhody na osud parazita ve vnějším prostředí Velká diverzita prostředí (množství hostitelských druhů) a snadná speciace

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Rozmnožovací systémy parazitů Problémy s hledáním pohlavního partnera (ostrovovitost prostředí) role definitivního hostitele – setkávání pohlavních partnerů (trematoda a cestoda – často velká prevalence v definitivním hostiteli a velmi nízká v mezihostiteli opakovaný vznik hermafroditismu – 2× větší pravděpodobnost outcrossingu. Nematod Rhabdias bufonis – volně žijící samci a samice, v plicích žab hermafroditi. Frekvence outcrossingu velmi různorodá, např. E. granulosus 0-7,3%. opakovaný vznik nepohlavního rozmnožování – hermafrodismus by stačil, má ještě další funkce.

Nepohlavní rozmnožování Snadnější kolonizace hostitele Po úspěšné kolonizaci je riskantní se odchylovat od (optimálního) genotypu rodiče V inbrední populaci nepřináší sexualita výhody Omezení individuální selekce v infrapopulaci V predikovatelném prostředí nefunguje model vlastního pokoje Přežití infekčních stádií závisí spíše na náhodě, není třeba generovat variabilitu –rychlost množení je důležitější.

Nepohlavní rozmnožování II Ve fluktuující populaci je generování variability nevýhodné, většina evolučních změn fixovaných v období růstu je nevýhodná. Když je generační doba hostitele delší než generační doba parazita, není třeba generovat variabilitu. Ale: Když hostitel spustí imunitní odpověď často přechod k sexualitě. Strongyloides ratti – když naivní hostitel, z vajíček se v půdě líhnou partenogenetické samice.

Polyembryonie Opakovaný vznik u parazitů – cestoda, trematoda, hmyz. U hymenopter nejméně 4×, Strepsiptera. Braconidae – lumčík Macrocentrus ancylivorus: pouze 1 larva z původně zhruba 25 se dožije dospělosti – možná pojistka proti nehodě nebo způsob obsazení teritoria. Copidosoma floridanum v můře Trichoplusia ni: 300-2800 larev z 1 vajíčka. Část larev se diferencuje předčasně a nedospívá, normálně 4% když superparazitaci jiným druhem až 24% sterilních vojáků.

Copidosoma floridanum

Lokální kompetice o pohlavního partnera V panmiktické populaci primární pohlavní index (r) 1 : 1 Když páření mezi sourozenci – posun k většímu zastoupení samic Nasonia (kovověnka)– kopulace v rámci infrapopulace – převaha samic Polyembryonie Copidosoma floridanum – pohlavní index závisí na tom, zda byl hostitel nakažen 1 či 2 vajíčky, v prvním případě vojáci likvidují samce Pohlavní index a frekvence outcrossingu u parazitů r = (1 – s)/2 s: proporce samic oplozených bratry

Vztah mezi prevalencí a pohlavním indexem u Leucocytozoon 20 40 60 80 100 0,2 0,3 0,4 0,5 proporce samčích gametocytů prevalence

Polyandrie u parazitů polyandrie jako nástroj ovlivnění variability potomstva model vlastního pokoje pojistka proti neplodným samcům polyandrie převažuje u stádních druhů – svědčí spíše pro hypotézu pojistky, u soliterních druhů (tj. druhů u nichž samice klade na stejné místo jen 1-2 vajíčka) nepředstavuje případná absence samic ve snůšce takové riziko

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Shlukový výskyt parazita v hostitelské populaci Overdisperse – průměr velikostí infrapopulací bývá menší než jejich rozptyl (z 269 systémů to platilo pro 268)

Agregovanost parazitů

Overdisperse (Pelobates cultripes) = 96 počet parazitů průměr (5,83) počet hostitelů (Pelobates cultripes) = 96 počet parazitů (Polystoma pelobatis) = 560 Poissonovské rozložení frekvence skutečné rozložení počet parazitů na hostitele

Shlukový výskyt parazita v hostitelské populaci Overdisperse – průměr velikostí infrapopulací bývá větší než jejich rozptyl (z 269 systémů to platilo pro 268) Pozitivní korelace mezi agregovaností a průměrnou intenzitou nákazy (evoluční zábrany?)

Způsoby vyjádření míry agregovanosti Rozdělení velikostí infrapopulací se aproximuje negativně binomickým – přirozený způsob popisu je tedy pomocí parametru k (největší agregovanost: k = 0, geometrické rozdělení: k = 1, poissonovské: k > 8) Nevýhoda k: obtížně se počítá a především nelze porovnávat pro různě početné populace

Loydův index agregovanosti průměrný počet spoluparazitů L.I. = abundance parazita Tento parametr je významný z hlediska parazita, abundance či průměrná intenzita nákazy naopak z hlediska hostitele.

Význam L.I. agregovanosti 4 2 6 8 10 14 12 16 18 20 5 15 25 30 procento jedinců procento infrapopulací počet parazitů v jednom hostiteli počet spoluparazitů jednoho parazita velikost infrapopulace

Index diskrepance ∑ (∑ xj) 2 1 - D = xN(N + 1) N: počet hostitelů xj: počet parazitů v j-tém hostiteli když hostitelé seřazeni podle stoupající intenzity infekce x: maximální intenzita ve vzorku A: 1, 1, 2, 2, 8, 19 B: 5, 5, 5, 5, 5, 5 DA = 1 – (2(1 + (1 + 1) + (1 + 1 + 2) + (1 + 1 + 2 + 2) + + (1 + 1 + 2 + 2 + 8) + (1 + 1 + 2 + 2 + 8 + 19)))/ 19 × 6 × 7 = = 1 – 120/1386 = 0,850 DB = 1 – (2(5 + (5 + 5) + (5 + 5 + 5) + (5 + 5 + 5 + 5) + + (5 + 5 + 5 + 5 + 5) + (5 + 5 + 5 + 5 + 5 + 5)))/(5 × 6 × 7) = = 1 – 210/210 = 0

Grafické znázornění indexu diskrepance

Pozitivní korelace mezi indexem agregovanosti a velikostí vzorku 1,6 0,8 1,4 1,2 0,7 index diskrepance intenzita nákazy 1,0 0,6 0,8 0,5 0,6 0,4 0,4 velikost vzorku velikost vzorku Příčina: Silně nakažení jsou vzácní, nalezneme je pouze ve velkých vzorcích. Jedná se tedy o statistický artefakt.

Rozdíly v agregovanosti mezi jednotlivými typy parazitů Větší agregovanost v definitivních hostitelích Větší agregovanost u ektoparazitů Větší agregovanost u parazitů bezobratlých Větší agregovanost v hostitelích, kteří se infikují náhodným pozřením infekčních stádií parazita Menší agregovanost u ptáků, kteří hnízdí koloniálně

Rozdíly v agregovanosti mezi jednotlivými typy parazitů II Menší agregovanost v případě, že větší intenzita nákazy způsobuje hynutí hostitele Menší agregovanost u parazitů se speciálními mechanismy regulace infekce V jedné studii byl klanonožec Lepistophilus lambrei nalezen celkem v 1924 rybách, z toho v 1922 byl v rybě nalezen pouze jeden exemplář.

Příčiny agregovanosti parazitů Reprodukce parazita v hostiteli Individuální rozdíly hostitelů v citlivosti Individuální rozdíly hostitelů v exponovanosti Nerovnoměrnost výskytu infekčních stádií v prostoru a čase Produkce feromonů vábící další parazity (klíště Amblyomma hebraeum) Preference parazitů – tse-tse reaguje na ketony (indikátor podvýživy, hostitel se bude méně bránit)

Biologické důsledky agregovanosti parazitů Fenotypová plasticita a heterogenita ve fekunditě. Sourozenci (pohlavně dospělí) tasemnice Triaenophorus crassus 5,7 – 127 mg, rybí hlíst Raphidascaris acus 0,7- 61 mg. Plasticita prohlubuje efekt driftu. Posuny v pohlavním indexu. U monogamních druhů zvyšuje zastoupení samců, u polygamních samic (jen modely). Zvyšuje pravděpodobnost vymření parazita na lokalitě.

Biologické důsledky agregovanosti parazitů II Snižuje regulační vliv parazita na populaci hostitele Snižuje mezidruhovou kompetici parazitů a umožňuje koexistenci různých druhů (v případě, že interakce druhů se děje pouze zabíjením hostitele je tento vliv agregovanosti jen slabý)

Technické dopady agregovanosti parazitů Pro porovnání velikosti populací parazitů je třeba používat geometrického, nikoli aritmetického průměru (odstraňuje závislost variance na průměru), raději používat prevalenci než incidenci Pro porovnání velikosti populací parazitů je třeba použít neparametrické testy (Man-Whitey U test, či Kruskal Wallis test) nikoli t-test či ANOVA.

Problém s neparametrickými testy Ve skutečnosti neporovnávají průměry: vzorek A: 1 1 1 1 1 1 1 1 2 50 vzorek B: 1 1 2 2 2 2 3 3 4 10 průměrná intenzita je 2× větší v A, přitom M-W U-test ukazuje, že intenzita v A je signifikantně menší než v B. Nedokonalé řešení: logaritmická transformace (x´ = log(x + 1), poté vypočíst průměr a odlogaritmovat)

Technické dopady agregovanosti parazitů II Intenzita je patrně lepším parametrem než abundance – když uvedena spolu s prevalencí nedochází k redundanci. Většinou vhodnější uvést medián místo průměru, v takovém případě je nutno uvést jak intenzitu tak abundanci. Když je však prevalence menší než 0,5 je medián rovný 0. Geometrický průměr není tolik ovlivněn silně parazitovanými jedinci, koreluje však s velikostí vzorku i s prevalencí a obtížně se biologicky interpretuje.

Metodická doporučení Nejlepším popisem je vždy histogram, když není možno pak použít kvantily, geometrický průměr a jeho C.I.). Když po transformaci získáme normální rozdělení je vhodné uvést i parametr špičatosti. Neuškodí uvádět více parametrů – vždy N, pravalenci a její C.I. založené na binomickém rozdělení, průměrnou intenzitu nákazy, SD a C.I. (když N>30 - normální rozdělení, jinak bootstrap). Parametry charakterizující agregovanost: k, L.I., index disperse.

Quantitative Parasitology QP v.2.0 http://bio.univet.hu/ Rózsa, L., Reiczigel, J. & Majoros, G. 2000. Quantifying parasites in samples of hosts. Journal of Parasitology, 86, 228-232. Deskriptivní statistika včetně indexu disperze Testy rozdílů mezi několika vzorky hostitelů

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Asociace parazitů v hostiteli Složení parazitární fauny uvnitř jednoho hostitele – na úrovni druhu parazitární pestrost Strukturovanost nákaz Hierarchická struktura (nested pattern)

Hierarchická struktura H1 H2 H3 H4 H5 H6 parazit A * * * * * * parazit B * * * * * parazit C * * * * parazit D * * * parazit E * * * parazit F * * * parazit G * * parazit H *

Asociace parazitů v hostiteli II Interference a vzájemná podpora jednotlivých druhů Strukturovanost je vzácná, dobře prokázaná je pouze u motolic plžů –nízká nasycenost populace? 38 studií z 65 našlo pozitivní a 2 negativní asociaci mezi A. lumbricoides a T. trichiura, obdobně převažovaly jejich interakce s měchovci 14 z 22 signifikantních interakcí mezi P. falciparum a P. malariae bylo pozitivních, 17 z 26 mezi P. falciparum a P. vivax negativních

Obsah Charakter prostředí uvnitř hostitele Charakter prostředí mimo hostitele Rozmnožovací systémy parazitů Agregovanost parazitů Mezidruhové interakce parazitů Lokální pestrost parazitární fauny

Pestrost parazitární fauny stoupá: se stářím hostitelské populace (větší v mateřském území – Rana catesbiana – mnoho parazitů v Americe, žádný na Havaji), často platí jen pro oiotrofní parazity. Atlantičtí úhoři mají asi 20 druhů motolic, tyto jsou však známy i od jiných druhů ryb. Pacifičtí mají nejméně 8 vlastních motolic. s pestrostí fauny hostitelů se stářím hostitelského taxonu a hostitelského druhu s diversitou microhabitatu (souvisí s velikostí hostitele) s velikostí areálu výskytu hostitelského druhu

Pestrost parazitární fauny a areál rozšíření hostitelského druhu počet druhů parazitů areál rozšíření hostitele × 102 km

Více druhů parazitů mají druhy: s pestřejšími potravními nároky vykazující intenzivnější migrací žijící neskrytým způsobem života

Pestrost parazitární fauny a způsob života hostitele

Více druhů parazitů mají druhy: s pestřejšími potravními nároky vykazující intenzivnější migrací žijící neskrytým způsobem života s větší promiskuitou (primáti s větší promiskuitou mají více imunocytů)

Korelace mezi hladinou leukocytů a mírou promiskuity Koeficient promiskuity byl vypočítán na základě délky estru a velikosti varlat. Odfiltrován efekt příbuznosti, velikost stáda, populační denzity, terestrické aktivity a velikosti samice. Množství leukocytů v krvi 0,04 0,02 0,00 -0,02 -0,04 -0,06 -5 -4 -3 -2 -1 1 2 3 4 Promiskuita (1. komponenta faktorové analýzy)

Více druhů parazitů mají druhy: s pestřejšími potravními nároky vykazující intenzivnější migrací žijící neskrytým způsobem života s větší promiskuitou (primáti s větší promiskuitou mají více imunocytů) s výraznější teritorialitou (velikost burzy i sleziny pozitivně koreluje s hnízděním v dutinách) s větší tělní velikostí (pozor na artefakt – větší druhy jsou více studovány)

Velikost hostitele a počet druhů jeho monogeneí počet druhů monogeneí maximální velikost hostitele (mm)

Více druhů parazitů mají druhy: s pestřejšími potravními nároky vykazující intenzivnější migrací žijící neskrytým způsobem života žijící stádním způsobem života (primáti s větší promiskuitou mají více imunocytů) s výraznější teritorialitou (velikost burzy i sleziny pozitivně koreluje s hnízděním v dutinách s větší tělní velikostí (pozor na artefakt – větší druhy jsou více studovány) s delší dobou života polyploidní (pozorováno u afrických monogeneí)

Méně parazitů mají druhy: které málo speciují s malou hustotou populace – možná platí pouze pro parazity s přímým hostitelským cyklem, u 3 skupin nematodů s nepřímým hostitelským cyklem tato závislost neprokázána. dál od rovníku (jen některé taxony)

Korelace se vzdáleností od rovníku Pacifický oceán průměrný počřet druhů monogeneí Atlantický oceán teplota povrchové vody

Shrnutí Vnitřní prostředí organismu je třetím typem prostředí na Zemi Životní prostředí metapopulace parazita má ostrovovitý charakter Paraziti mají velmi často sekundárně změněný způsob rozmnožování Pro parazity je typická silná agregovanost Hostitelské populace jsou z hlediska parazitů nenasycené Parazitární pestrost ovlivňuje řada vnějších i vnitřních faktorů