Lokální adaptace a fenotypová plasticita Dušan Kunc

Dvě cesty přizpůsobení podle Parker et al. (2003) Fyziologická tolerance a plasticita Reprodukční systém: samosprašnost, klonální rozmnožování Univerzální genotyp Reprodukční systém: cizosprašnost Počet nezávislých zavlečení Rychlá adaptace Tok genů mezi populacemi Genetická diverzita uvnitř populací Invaze rozšířená do mnoha stanovišť Počáteční uchycení v novém areálu

Lokální adaptace Lokální adaptace: Divergentní selekce může způsobit vývoj znaků vedoucích ke zvýhodnění určité populace v daných podmínkách (zvýšení fitness) i za cenu nižší schopnosti přežití a rozmnožení se v jiných podmínkách (Williams 1966). - tedy trade-off, zjištění reciprokými přesazovacími experimenty Předpoklady:  schopnost rychlé adaptivní evoluce (Maron et al. 2004)  genetická variabilita, vícenásobná zavlečení (Parker et al. 2003)  zpočátku tok genů (Parker et al. 2003)  heterogenita prostředí, divergentní selekce (Alpert et Simms 2002)  výhodou může být i předchozí růst v podobných podmínkách – tzv. „matching“ (Thuiler et al. 2005)

Lokální adaptace - příklady Adaptace na malém měřítku (prostřednictvím různých edafických a biotických podmínek): Hydrocotyle bonariensis, Poa hiemata, Lotus corniculatus, Plantago lanceolata,… Adaptace na velkém (kontinentálním) měřítku (zejména prostřednictvím rozdílů v klimatu): Hypericum perforatum, Eschscholzia californica, Mimulus guttatus, Trifolium pratense, Dactylis glomerata,…

TIFFANY M. KNIGHT & THOMAS E TIFFANY M. KNIGHT & THOMAS E. MILLER; Evolutionary Ecology Research (2004), 6: 103–114: Local adaptation within a population of Hydrocotyle bonariensis možný výskyt lokální adaptace: když se selekce dědičného znaku lišší prostředí od prostředí a tok genů mezi populacemi je omezený  prozkoumali příčiny a existenci lokálních adaptací reciprokým přesazováním u Hydrocotyle bonariensis (Araliaceae, klonální rostlina rostoucí v různých polohách na písečných dunách, Florida) původní rostliny se lišily: ve vyšší poloze podstatně delší, více internodií a větší listy 10 genet z vyšší polohy a 10 z nižší polohy  skleník  zpět do dun (/; +K/-K )

 tam kde měly původ rostly lépe ovlivnění zdroj x místo zjištěno u podzemních částí, nikoliv nadzemních (biomasa) u míst zbavených okolní vegetace rostly rostliny stejně  lokální adaptace souvisely s okolními rostlinami rostoucími v určité části duny (kompetice) maloměřítkové adaptace spíše u klonálních rostlin i v prostorově heterogenním prostředí (malý tok genů)

Lokální adaptace nejsou znakem, který rostliny zvýhodní během uchycování, ale spíše až později může podpořit rozšiřování. lokálně adaptovaná společenstva mohou být více odolná k invazím. přihlédnout k míře maternálního efektu. Dokáži si totiž představit, že i vysoce fenotypově plastický genotyp s poměrně vysokým maternálním efektem by mohl být prezentován jako lokální adaptace (jejíž vývoj je časově náročnější). zajímavé by mohlo být i zjišťování, zda se stupněm sukcese roste vždy také počet lokálně adaptovaných druhů a populací.

Fenotypová plasticita Cesta „univerzálního genotypu“ (Baker 1965) Adaptivní fenotypová plasticita = selekce přímo podporuje fenotypovou proměnlivost (Burns et Winn 2006), musí tedy zvyšovat fitness (Gianoli et González-Teuber 2005) Opět role prostředí a selekce (van Kleunen et Fischer 2005) Spíše u samosprašně, či klonálně se množících druhů Pěstování na gradientu (živinový, vlhkostí, půdní,…) Výhodou v raných fázích invaze

Fenotypová plasticita - příklady Convolvulus chilensis (Gianoli et González-Teuber 2005) Parthenium hysterophorus (Annapurna et Singh 2003) Lythrum salicaria (Mal et Lovett-Doust 2005) Isatis tinctoria (Monaco et al. 2005) Pennisetum setaceum (Poulin et al. 2007)

ERNESTO GIANOLI & MARCIA GONZÁLEZ-TEUBER; Evolutionary Ecology (2005) 19: 603–613: Environmental heterogeneity and population differentiation in plasticity to drought in Convolvulus chilensis (Convolvulaceae) vyšší heterogenita prostředí  selektuje vyšší stupeň fenotypové plasticity fenotypové odpovědi na vlhkostním gradientu půdy u Convolvulus chilensis pěstování ve skleníku (diaspory ze tří populací z prostředí s různou heterogenitou)

z mnoha morfologických a ekofyziologických znaků vykazovaly rozdíly jen plocha listu, tvar listu, hodnota listové plochy a hustota listových trichomů  největší plasticita u populací s největšími odchylkami v průběhu roku adaptivní podstata měřených znaků a množství celkové biomasy jako rostlinná fitness v prostředí chudém na vodu

Kdy je která cesta výhodou pro invazní druhy? Fenotypová plasticita: - obsazení široké škály prostředí - reakce na změny prostředí mají smysl - potomstvo se dostává do různých prostředí - počáteční stádia invaze Lokální adaptace: - umožnění přežití jediného genotypu - výkyvy prostředí rychlé - invaze do pozdějších stádií sukcese - příliš vysoká cena plasticity Kombinace

Děkuji za pozornost.