přeměna látek a energie Buněčný metabolismus přeměna látek a energie

buněčný metabolismus energie a atomy (stavební látky) katabolismus = rozklad získávání E a atomů anabolismus = syntéza ukládání E a atomů katalyzátory – enzymy umožnění a regulace průběhu reakcí substrát → reakce → produkt reakční dráhy

buněčný metabolismus první a druhá věta termodynamiky konstantní množství energie – přeměny samovolné zvyšování entropie uvolněná tepelná energie je nevyužitelná → spřažené reakce

buněčný metabolismus energie je uchovávána a přenášena ve formě ATP = adenositrifosfát energie uložena ve fosfátové vazbě přechod mezi ATP a ADP, případně AMP

biochemické základy metabolismu anaerobní metabolismus bez přístupu vzdušného kyslíku - bakterie, kvasinky, endoparazité (druhotně) E získávána kvašením (fermentací) → ethylalkohol, kyselina mléčná využití méně než 5 % E, volně v cytoplazmě aerobní metabolismus za přístupu vzdušného kyslíku - ostatní org. buněčné dýchání, β-oxidace mastných kyselin → CO2 + H2O využití až 50 % E, mitochondrie

buněčný metabolismus chemotrofní organismy fototrofní organismy energie chemických vazeb chemoheterotrofní organismy stavební látky získávají z okolí fototrofní organismy energie slunečního záření fotoautotrofní organismy stavební látky si sami vytváří → fotosyntéza

granum vnější obalová membrána chloroplastu stromatální membrána thylakoidu mezimembránový prostor lumen stroma vnitřní obalová membrána chloroplastu thylakoid stromatální thylakoid fotosyntéza = fixace světelné E do E chemické vazby, vznik organických látek z anorg. látek chloroplasty thylakoidiální membrána primární fáze = světelná sekundární fáze = temnostní

primární fáze fotosyntézy vznik ATP a NADPH → sekundární fáze fotolýza vody → e-, H+, ½ O2 absorbce fotonů fotosyntetickými barvivy anténní komplexy: chlorofyl a a b, karoten β excitace e- barviv → přenos e- redoxními přenašeči feofytin, plastochinon, plastocyanin, fylochinon, ferredoxin 2 fotony na 1 e- fotosystém II absorbční maximum λ = 680 nm zachycení fotonů – excitace e- komplex cytochromů přesun H+ → syntéza ATP fotosystém I absorbční maximum λ = 700 nm

fotosyntetický aparát – strukturní komplexy a přenašeče stroma ATP syntáza PSII fotosystém II CK cytochromový komplex PSI fotosystém I Fd CF1 CF0 cyt b6 (h) QA QB QN 4Fe-4S PQ feofytin A1 cyt b6 (l) membrána thylakoidu LHCII jádro jádro LHCI PQH2 A0 P680 2Fe-2S RCII P700 PQ cyt f RCI QP OEC PC lumen

NADP+ NADPH ADP ATP O2 Fd PSI PSII CK H+ + Pi H+ H+ H+ H+ PQ PQ stroma PSI ATP syntáza PSII CK H+ NADP+ NADPH ADP ATP + Pi Fd O2 2e- H+ H+ H+ H+ PQ PQ cyt b6 (h) QA QB QN 4Fe-4S 2e- e- PQH2 feofytin A1 cyt b6 (l) membrána thylakoidu e- e- A0 P680 2Fe-2S Tyr 161 PQH2 e- P700 cyt f QP 2H2O PC H+ H+ 4Mn H+ OEC H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ lumen

sekundární fáze temnostní fáze = Calvinův cyklus fixace C z CO2 do glukózy 6 x vazba C na derivát ribulózy (C5) 6 CO2 + 6 H2O + E → C6H12O6 + 6 O2 ve stromatu enzym RuBisCo, produkty primární fáze spotřeba ATP a NADPH

Calvinův cyklus 6x vazba → 6x C → glukóza energie z ATP a NADPH obnova ribulózy

Rbsc CO2 CO2 3-P-glycerát ribulóza-1,5-P2 1,3-P2-glycerát ribulóza-5-P cytosol Rbsc C6 CO2 3-P-glycerát mito- chondrie ATP H2O 2 x C3 NADH ATP ADP ribulóza-1,5-P2 CO2 C5 ADP ATP 1,3-P2-glycerát ribulóza-5-P thylakoid NADPH NADP+ Pi pyruvát C2 3-P-glyceraldehyd dihydroxyaceton-P C7 glykolýza C3 Pi Calvinův cyklus C6 hexózy C4 fruktóza-1,6-P2 sacharóza C5 glukóza-1-P další sacharidy chloroplast škrob transport

C3, C4 a CAM rostliny C3 rostliny – produkt C3 – glycerát C4 rostliny – produkt C4 – oxalacetát kukuřice, cukrová třtina, čirok, proso prostorové oddělení fixace C a Calvinova cyklu vazba C na fosfoenolpyruvát (C3) → oxalacetát → úpravy, dekarboxylace → C pro Calvinův cyklus různé metabolické dráhy – v evoluci několikrát efektivnější, adaptace na sucho a ↑ ozářenost CAM rostliny – Crassulacean acid metabolism časové oddělení fixace C a Calvinova cyklu – šetření vodou sukulenty

rychlost fotosynt. výdej O2 / spotřeba CO2 vnější a vnitřní faktory světlo spektrální složení intenzita (!přehřátí! → mech. na odvod tepla) koncentrace CO2 - suchý led do skleníků teplota optimum 15 - 25 °C, extrémy -1 °C a 30 °C voda - !uzavírání průduchů! celkový fyziologický stav rostliny množství chlorofylu, stáří listů, minerál. výživa

katabolismus uvolnění E chem. vazeb rozkladem molekul potravy – oxidace (postupná) trávení – lysozomy, extracelulárně → monosacharidy, MK a glycerol, AK rozklad menších jednotek, glykolýza – v cytoplazmě → pyruvát = kyselina pyrohroznová (→ acetyl-CoA) citrátový cyklus – v matrix mitochondrie → CO2 + redukované přenašeče oxidační fosforilace – na vnitřní membr. mitochondrie → ATP + H2O, spotřeba O2 cukr + O2 → CO2 + H2O + E

katabolismus trávení – lysozomy, extracel. → monosacharidy, MK a glycerol, AK rozklad menších jednotek, glykolýza – v cytoplazmě → pyruvát (acetyl-CoA) citrátový cyklus – v matrix m. → CO2 + reduk. přenašeče oxidační fosforilace – na vnitřní membr. mitoch. → ATP + H2O, spotřeba O2 cukr + O2 → CO2 + H2O + E

glykolýza v cytoplazmě anaerobně oxidace glukózy → 2 x pyruvát, 2 x ATP, 2x NADH 10 reakcí různé enzymy a meziprodukty NAD+ pro vznik NADH regenerován oxidační fosforylací nebo fermentací

fermentace kvašení anaerobní pokračování glykolýzy oxidace NADH na NAD+ redukce pyruvátu na laktát dekarboxylace pyruvátu na acetaldehyd (→ CO2) a jeho redukce na ethanol účinnost asi 10 %

rozklad menších jednotek bílkoviny → AK → pyruvát, acetyl-Co A, meziprodukty citrátového cyklu tuky → MK + glycerol MK – β-oxidace = zkracování C řetězců → „odseknutí“ 2C sloučeniny + koenzym A → acetyl-CoA + redukované přenašeče ER, peroxizomy → matrix mitochondrie pyruvát → dekarboxylace + CoA → CO2 + acetyl-CoA + 2 NADH

β-oxidace mastných kyselin předchází jí aktivace MK = zkracování C řetězců → „odseknutí“ 2C slouč. + koenzym A → acetyl-CoA + reduk. přenašeče

citrátový cyklus = cyklus kyseliny citrónové = cyklus trikarboxylových kyselin = Krebsův cyklus v matrix mitochondrie O2 nutný k regeneraci přenašečů e– acetyl-CoA (2C) + oxalacetát (4C) → citrát (6C) → isocitrát (6C) → CO2 + 2-oxoglutarát (5C) + NADH + H+ → CO2 + sukcinyl (4C) + NADH + H+ + GTP → fumarát (4C) + FADH2 → malát (4C, spotřeba vody) → oxalacetát (4C) + NADH + H+ → další cyklus

oxidační fosforylace = elektron-transportní řetězec = dýchací řeť. komplex přenašečů na vnitřní membráně mitochondrie postupné snižování energie e– z přenašečů → přenos H+ mimo matrix → H+ gradient → pohon ATP-syntázy e– předány O2 + H+ → H2O aerobní

oxidační fosforylace

výtěžek z 1 molekuly glukózy anaerobně: glykolýza: 2 ATP fermentace: 0 ATP účinnost asi 10 % aerobně: glykolýza: 2 ATP + 2 NADH vznik acetyl-CoA: 2 x NADH citrátový c. a dýchací ř.: 2 x 3 NADH, 2 x FADH2, 2 x GTP → celkem (NADH → 3 ATP, FADH2 → 2 ATP, GTP ~ ATP): 2 + 6 + 6 + 18 + 4 + 2 = 38 molekul ATP několik ATP (6 – 8) využito na transport látek do mitoch. účinnost asi 40 %

dýchání skladování rostlin → ekonomické ztráty! faktory: teplota, vlhkost, (O2, CO2) lednička, sušení, (aerenchym, mangrovy, sklady) fotosyntéza vs. dýchání organela (buňka) světlo CO2 a H2O – O2 – zásobní látky – hmotnost rostliny

fotosyntéza vs. dýchání organela (buňka) světlo CO2 a H2O – O2 – zásobní látky – hmotnost rostliny

pentózofosfátový cyklus katabolismus glukóza → pentózy + NADPH (→ nukleotidy, MK) oxidativní fáze → ribulóza-5-P, 2 NADPH nonoxidativní fáze → ribóza-5-P a další cukry

degradace AK uhlíkatá kostra → prekurzory glukózy, meziprodukty citrátového cyklu

degradace AK aminoskupina → močovinový cyklus část v mitochondrii, část v cytosolu

vylučování dusíku amoniak amonotelní o. močovina ureotelní o. kyselina močová urikotelní o.

anabolismus energie čerpána z ATP (hydrolýza, defosforylace) kondenzace monomerů 1000 druhů v buňce 4 skupiny: sacharidy, MK, AK, nukleotidy spojení dvou -OH skupin, uvolnění vody katalýza enzymy, konkrétní sekvence

ostatní monosacharidy syntéza cukrů glykogen škrob glukosa-6-P 3-fosfoglycerát fosfoenolpyruvát pyruvát laktát polysacharidy buněčné stěny volná glukosa disacharidy ostatní monosacharidy ribulosadifosfát intermediáty cyklus kys. citrónové FOTOSYNTETIZUJÍCÍ ORGANISMY HETEROTROFNÍ ORGANISMY AK

glukoneogeneze = syntéza glukózy není reverzí glykolýzy pyruvát karboxyláza, P–enolpyruvát karboxykináza, fosfatázy v mitochondrii i v cytosolu

Coriho cyklus

glykoneogeneze * = syntéza glykogenu (škrobu) fosforylovaná glukóza → UDP–glukóza (ADP–g.) → glykogen (škrob) větvící enzym je třeba už existující řetězec *

syntéza MK opačný proces k β-oxidaci MK probíhá v cytoplazmě

syntéza AK z meziroduktů glykolýzy a citrátového cyklu