S SO S2-S2- Přírodovědecká fakulta Jihočeské Univerzity Katedra fyziologie rostlin Kurz fyziologie rostlin Minerální výživa rostlin 3 Ivan Šetlík

redukce oxidace síranové estery polysacharidů, sulfatované steroidy atd. (rostliny, mikroorganismy) disimilační redukce sulfátu (anaerobní bakterie) chemoautotrofní a fotosyntetické sirné bakterie živočichové, mikroorganismy bílkoviny

vakuola Leukoplast nebo proplastid síranová permeáza o vysoké aktivitě ATPáza čerpající protony kořenová buňka

vakuola xylém floém permeáza pro síran s nízkou aktivitou mezofylová buňka listu mitochondrie sulfátované sloučeniny

SO 4 2– + ATP + 8 e – + 8 H + = = S 2– + 4 H 2 O + AMP + PP i

Syntéza APS sulfát + ATP  APS + PP i  G 0 ' = 45 kJ.mol -1 spřažená s hydrolýzou pyrofosfátu PP i + H 2 O  2 P i  G 0 ' = -33,5 kJ.mol -1 je stále ještě endergonická. Sdruží-li se se syntézou PAPS APS + ATP  PAPS + ADP  G 0 ' = -25 kJ.mol -1 je úhrnná bilance už příznivá (+45 – 33,5 – 25) kJ.mol -1 = -13,5 kJ.mol -1

APS sulfotransferáza, používá APS jako donor sulfurylové skupiny a přenáší sulfát na akceptorovou thiolovou skupinu, patrně na glutathion. Vzniklý thiosulfonát redukuje na thiosulfid reduktáza thiosulfonátu, závislá na ferredoxinu.

APS kináza nejprve fosforyluje APS na PAPS. PAPS reduktáza použije elektrony z thioredoxinu na tvorbu sulfitu. Reduktáza sulfitu pak použije elektrony z ferredoxinu a dovede redukci až k sulfidu.

α- peptidová vazba γ- peptidová vazba Jeden z hlavních konečných produktů reduk- tivní asimilace sulfátu je glutathion. Je to hlavní nebílkovinný thiol v rostlinách. Jeho milimolární koncentrace v buňkách výrazně přesahují mikromolární koncentrace cysteinu. Glutathion se účastní skladování redukované síry a jejího transportu v rostlině, dále jako přenašeč v signálních drahách, dále zneškodňuje různé formy aktivního kyslíku, xenobiotika a slouží jako substrát pro syntézu fytochelatinů.

Homoglutathione (  -alanin je nahrazen Gly; je obsažen v některých luštěninách) Hydroxymethylglutathione (Ser je nahrazen Gly; je obsažen v některých travách)  -Glutamylcysteinylglutamate (Glu je nahrazen Gly;je osažen v kukuřici)

herbicid GS-herbicid vakuola modifikace a uložení přenos GSH = redukovaný glutathion

Dvě fytochelatinové molekuly [(gama-Glu-Cys) 2 Gly] koordinované iontem kadmia. Fytochelatiny váží ionty těžkých kovů a odstraňují je z buněčného ústrojí.

Model znázorňuje mechanismus mineralizace a odloučení CdS v rostlinných buňkách zprostředkovaného fytochelatiny.

(A) Vztah fytoplanktonu ke klimatu. Dimethyl- sulfoniopropionát (DMSP) rozkládají bakterie na dimethylsulfid (DMS) a akrylát. DMS vytěká do atmosféry, kde se oxiduje na dimethylsulfoxid (DMSD) a sulfát, který slouží jako kondenzační jádra pro vodu a tak se tvoří mraky.

(B) Sulfát rozpuštěný v dešťových kapkách se vrací do moře. Poněvadž oblačnost zpomaluje růst fytoplanktonu a působí ochlazení atmosféry, považuje se tento pochod za homeostatický mechanismus. Dimethylsulfoniopropionát (DMSP) má mnoho úloh, např. je osmoprotektantem, kryoprotektantem a odpuzuje planktonní herbivory.