přetrvávají i v konstantních podmínkách, mimimálně po několik cyklů biologické rytmy přetrvávají i v konstantních podmínkách, mimimálně po několik cyklů jsou tedy endogenní, vytvářené samotným organizmem; nejsou vyvolány cyklickými změnami vnějšího prostředí pohyby děloh Nicotiana tabacum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m-2.s-1) data J. Kolář

základní parametry biologických rytmů perioda (τ, angl. period), fáze (φ, angl. phase), amplituda (angl. amplitude) data J. Kolář

mají různou délku periody biologické rytmy mají různou délku periody nejhrubší klasifikace podle periody: pod 20h ultradiánní, zhruba 20 - 28 h cirkadiánní, nad 28 h infradiánní zde kombinace cirkadiánního rytmu pohybu děloh (perioda cca 24 h) a ultradiánního rytmu cirkumnutace hypokotylu (perioda několik hodin): pohyby děloh Chenopodium rubrum na stálém bílém světle (70 - 110 µmol.m-2.s-1) data J. Kolář

perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí ultradiánní rytmy některé infradiánní s periodou dnů až měsíců infraanuální (perioda delší než jeden rok) ultradiánní: transpirace 1. listu ovsa (Engelmann 2004) ultradiánní: cirkumnutace hypokotylu Arabidopsis (Schuster a Engelmann 1997)

perioda některých rytmů neodpovídá periodicitě prostředí ultradiánní rytmy některé infradiánní s periodou dnů až měsíců infraanuální (perioda delší než jeden rok) infradiánní: dlouživý růst prýtů některých dřevin (Larcher 1988) infraanuální: kvetení různých druhů bambusu (Engelmann 2004)

periodicita prostředí velké množství rytmů ovšem koresponduje s periodicitou prostředí v přírodě je perioda rytmu vždy shodná s délkou příslušné periody změn v prostředí ve stálých podmínkách délka periody rytmu přibližně odpovídá periodicitě prostředí rytmus anglický název periodicita prostředí délka periody cirkadiánní (denní) circadian den/noc 24 h přílivový tidal příliv/odliv 12,4 h nebo 24,8 h semilunární semilunar maximální/minimální příliv a odliv 14,8 dnů lunární lunar měsíční fáze 29,6 dnů cirkanuální (roční) circannual roční období 1 rok

příklady rytmů korespondujících s periodicitou prostředí semilunární: produkce oocytů, hnědá řasa Dictyota dichotoma (Müller 1962) cirkanuální: prodlužovací růst chaluhy Pterygophora californica (Lüning a Kadel 1993)

nejrozšířenější a nejvíce prozkoumané cirkadiánní rytmy perioda cca 24 hodin nejrozšířenější a nejvíce prozkoumané vyskytují se na všech úrovních komplexity organizmu příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin: genová exprese hladina intracelulárního Ca2+ genová exprese: aktivita promotoru genu pro fotosyntetický protein CAB2 v Nicotiana tabacum - měřeno pomocí bioluminiscence rostlin s reporterovým genem pro luciferázu, řízeným promotorem cab2 (data J. Kolář) hladina Ca2+: v cytoplazmě Arabidopsis thaliana - měřeno pomocí bioluminiscence rostlin transformovaných genem pro apoaequorin (Johnson et al. 1995)

další příklady důležitých cirkadiánních rytmů rostlin: rychlost fotosyntézy, regulace CAM metabolizmu hladiny některých hormonů rychlost dlouživého růstu stonku interakce rostlin s opylovači (otvírání květů, uvolňování chemoatraktantů) rychlost růstu stonku Chenopodium rubrum na stálém světle (data L. Polanská) rychlost prodlužování stonku Chenopodium rubrum na stálém světle (data L. Polanská) emise benzaldehydu z květů 2 druhů rodu Petunia na stálém světle. Pouze P. axillaris vykazuje cirkadiánní rytmus (Hoballah et al. 2005)

významné cirkadiánní rytmy řas: bioluminiscence (obrněnky) dělení buněk fototaxe, vertikální migrace distribuce chloroplastů v buňce rozmístění plastidů v buňce obrněnky Pyrocystis fusiformis - vlevo ve dne, vpravo v noci (Sweeney 1987)

fotoperiodizmus: schopnost rostlin vnímat délku dne a přiměřeným způsobem na ni reagovat fotoperioda = část dne, během které je světlo fotoperiodizmus slouží k načasování důležitých životních pochodů do vhodného ročního období u vyšších rostlin jsou velmi často fotoperiodicky regulovány vývojové procesy (kvetení, tvorba vegetativních rozmnožovacích orgánů, opad listů, dormance)

délka dne v různých zeměpisných šířkách

Krátkodenní fotoperiodická reakce: kvetení tabáku Nicotiana tabacum, cv. Maryland Mammoth dlouhý den (18 h) několik týdnů na krátkém dni (8 h) foto M. Kolář

Dlouhodenní fotoperiodická reakce: kvetení Arabidopsis thaliana dlouhý den (16 h) krátký den (8 h) foto M. Kolář

Fotoperiodizmus má značný ekonomický význam: např. okrasná rostlina Euphorbia pulcherrima je krátkodenní dlouhý den (18 h) krátký den (přirozené osvětlení v zimě) foto M. Kolář