Motor control Neurophysiology page 1 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Rozvrh přednášek Neurophysiology page 2 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Obsah Je nervový systém (NS) nezbytný pro chování? Neurophysiology Motor control page 3 Obsah Je nervový systém (NS) nezbytný pro chování? Co bylo dřív? Senzorický neuron nebo motoneuron? Fylogenetický vývoj NS s ohledem na řízení pohybu Základní funkční celky pro řízení pohybů u savců Logika řízení pohybů kosterního svalstva Fuzimotorický systém Přímé řízení motorickou kůrou Bazální ganglia = repertoár akcí Nač mozeček? Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Je nervový systém nezbytný pro chování? Neurophysiology page 4 Je nervový systém nezbytný pro chování? Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Chování nevyžaduje neuronův Neurophysiology Motor control page 5 Chování nevyžaduje neuronův Protisté nemají neurony a přesto někteří vykazují: Aktivní vyhledávání potravy Fototaxi Gravitaxi Chemotaxi Mechanickou dráždivost Jednobuněčné organizmy vykonávají jak smyslové tak motorické funcke Lokomoce pomocí řasinek a bičíků Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Co bylo dřív? Senzorický neuron nebo motoneuron? Neurophysiology Motor control page 6 Co bylo dřív? Senzorický neuron nebo motoneuron? Senzorické neurony řídící non-neurální motilitu primitivních organismů => Senzorické neurony byly první Sensorimotorická jednotka Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motoneurony se vyvinuly společně se svalovými buňkami Neurophysiology Motor control page 7 Motoneurony se vyvinuly společně se svalovými buňkami Svalové buňky jsou řízeny motorickými neurony Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Fylogenetický vývoj NS s ohledem na řízení pohybu Neurophysiology Motor control page 8 Fylogenetický vývoj NS s ohledem na řízení pohybu Láčkovci Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Plži – ganglie + spoje Pedal ganglia Neurophysiology page 9 Plži – ganglie + spoje Pedal ganglia Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Tel. Mes. Rh. Výstup Motor control Mozek obratlovců – zákl. uspořádání Neurophysiology Motor control page 10 Mozek obratlovců – zákl. uspořádání Tel. Mes. Rh. Výstup Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Obratlovci Mozek axolotla tygrovaného C. J. Herrick Neurophysiology Motor control page 11 Obratlovci Mozek axolotla tygrovaného C. J. Herrick (1868-1960) Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Obratlovci Mozek axolotla tygrovaného Neurophysiology page 12 Obratlovci Mozek axolotla tygrovaného Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Základní funkční celky/oblasti pro řízení pohybů u savců Neurophysiology Motor control page 13 Základní funkční celky/oblasti pro řízení pohybů u savců Motorická kůra Basální ganglia Mozkový kmen Mozeček Mícha Motorická jednotka Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra Motorický homunkulus Neurophysiology page 14 Motorická kůra Motorický homunkulus Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra Primární m.k. - agranulární Neurophysiology Motor control page 15 Motorická kůra Primární m.k. - agranulární Premotorická k. - dysgranulární Doplňková m.k. - dysgranulární Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Spoje motorické kůry MII PM MI SI av talamus vl talamus Neurophysiology Motor control page 16 Spoje motorické kůry MII PM MI SI av talamus vl talamus pallidum n. ruber cerebellum pont. rf medul. rf mícha Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Pyramidal tract Neurophysiology page 17 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra Kortikorubrální dráha Nucleus ruber je Neurophysiology Motor control page 18 Motorická kůra Kortikorubrální dráha Nucleus ruber je pod vlivem mozečku Rubrospinální dráha Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Mozkový kmen nucleus reticularis pontis Neurophysiology Motor control page 19 Mozkový kmen nucleus reticularis pontis Stimuluje antigravitační svaly. Aferentní spoje: Všechna vestib. jádra Mozeček vestibulární jádra Relaxuje antigravitační svaly. Aferentní kolaterály z: - Pyramidové dráhy - Rubrospinální dráhy - Dalších motor. drah medulární retikulární formace Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 20 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra Neurophysiology Motor control page 21 Motorická kůra Filozofie a organizace NS (s ohledem na řízení pohybu) Mozková kůra = substrát pro reprezentaci vnějšího a vnitřního světa Senzorické informace ztrácí význam pokud neřídí chování Proto má každá struktura výstup. Motorické, podobně jako senzorické, korové oblasti reprezentují (kódují, uchovávají) reálné ‘objekty’. Tak jako primární senzorické oblasti kódují senzorické primitivy, primární motorická kůra kóduje motorické ‘primitivy’ – svaly. Premotorická a doplňková motorická kůra kódují abstraktnější motorické ‘objekty’, např. pohyby. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra Filozofie a organizace NS Neurophysiology Motor control page 22 Motorická kůra Filozofie a organizace NS Mozková kůra = substrát pro reprezentaci vnějšího a vnitřního světa Senzorické informace ztrácí význam pokud neřídí chování. Proto má každá struktura výstup. Senzorické korové oblasti předávají jejich výsledek asociativním oblastem, které komplexně a abstraktně reprezentují realitu. Jelikož konečným cílem je řídit chování, tyto oblasti poskytují jejich výsledek strukturám, uchovávajícím plány činností, vzorce chování. Chování se pak za vhodných okolností spouští. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra Filozofie a organizace NS Neurophysiology Motor control page 23 Motorická kůra Filozofie a organizace NS Mozková kůra = substrát pro reprezentaci vnějšího a vnitřního světa Senzorické informace ztrácí význam pokud neřídí chování. Proto má každá struktura výstup. Primární senzorické oblasti jsou reprezentační substrát blízký vstupu senzorické informace. Motorická kůra je reprezentační substrát blízký výstupu, řídícímu chování. Tomu odpovídají její eferentní spoje. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Motorická kůra a bazální ganglia Neurophysiology Motor control page 24 Motorická kůra a bazální ganglia Filozofie a organizace NS Mozková kůra = substrát pro reprezentaci vnějšího a vnitřního světa Senzorické informace ztrácí význam pokud neřídí chování. Proto má každá struktura výstup. Mozkové struktury v pořadí: Smyslový orgán, Talamus, Primární senzorická kůra, Senzorické oblasti vyššího řádu, Associativní korové oblasti, Prefrontální kůra, Striatum, Pallidum, Talamus, Motorická kůra, a Motorická jednotka můžete považovat za vylepšený reflexní oblouk. .....(podmíněný) Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Fylogenetický princip inteligence Neurophysiology Motor control page 25 Fylogenetický princip inteligence Talamo-kortiko-striatální systém Mesencefalon Medulla Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Od podnětu k uvědoměné akci Neurophysiology Motor control page 26 Od podnětu k uvědoměné akci Smyslový orgán – detekce podnětu, registrace reality Talamus - ? Primární senzorická kůra – senzorické primitivy Senzorické oblasti vyššího řádu – abstraktní reprezentace Asociativní korové oblasti – abstraktní nesenzorické reprez. Prefrontální kůra – interpeter informace z předchozích stupňů Striatum – databanka eferentních programů (vzorce akcí) Pallidum – ‘point of no return’, pojistka, zastavení akce Talamus - ? Motorická kůra – reprezentace motorických jednotek Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Bazální ganglia Striatum = caudate nucl. + putamen Neurophysiology Motor control page 27 Bazální ganglia Striatum = caudate nucl. + putamen Globus pallidus Nucleus accumbens Nucleus subthalamicus Substantia nigra Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Bazální ganglia Neurophysiology page 28 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Bazální ganglia Neurophysiology page 29 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Spoje motorické kůry MII PM MI SI av talamus vl talamus Neurophysiology Motor control page 30 Spoje motorické kůry MII PM MI SI av talamus vl talamus pallidum n. ruber cerebellum pont. rf medul. rf mícha Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Neurophysiology Motor control page 31 Mozeček Řízení pohybů, volních i mimovolních, může probíhat bez mozečku. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Mozeček Neurophysiology page 32 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 33 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 34 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 35 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 36 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 37 Mozek vyda pokyn. Ale potrebuje zpetnou vazbu. Cestou ze skolky kup chleba. Co vidis? U Kalicha. Zaboc doleva! Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Neurophysiology Motor control page 38 Mozeček Mozeček se zřejmě vyvinul jako prostředek pro udržení těla ve správné orientaci vzhledem k zemské gravitaci za všech okolností, a to pomocí řízení motoriky. Svědčí pro to i fakt, že nejstarší částí je flocculus, který reaguje na vestibulární signály udržováním rovnováhy těla a odpovídajích pohybů očí. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Mozeček – aferentní spoje Kortiko-ponto-cerebelární Neurophysiology Motor control page 39 Mozeček – aferentní spoje Kortiko-ponto-cerebelární dráha Olivo-cerebelární dráha (z nucleus olivaris inferior) Spino-cerebelární dráha Vestibulo-cerebelární dráha Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Mozeček – eferentní spoje Talamus Bazální ganglia Neurophysiology Motor control page 40 Mozeček – eferentní spoje Talamus Bazální ganglia Nucleus ruber Nucleus reticularis pontis Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 41 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Neurophysiology Motor control page 42 Mozeček Mozeček je patrně jedním ze dvou základních zpětnovazebních mechanizmů motorického systému, které činí pohyby přesnější. Prvním je fusimotorický systém (gamma motoneurony), který funguje na bázi mechanické zpětné vazby. Druhým je právě mozeček, který pracuje ‘softwarově’. Koriguje signály, které svalům vysílá motorická kůra, tak, aby výsledek přesně odpovídal chtěnému pohybu. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Ovládání svalu Extrafusální vlákna Intrafusální vlákna Neurophysiology Motor control page 43 Ovládání svalu Extrafusální vlákna Intrafusální vlákna Alfa motoneuron Gamma motoneuron Svalová vřeténka Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Ovládání svalu – fusimotorický systém Neurophysiology page 44 Ovládání svalu – fusimotorický systém Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Ovládání svalu – fusimotorický systém Svalové vřeténko Neurophysiology Motor control page 45 Ovládání svalu – fusimotorický systém Svalové vřeténko signalizuje natažení (délku) intrafusálního vlákna. Golgiho šlachové tělísko signalizuje napětí svalu. Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Ovládání svalu – fusimotorický systém Alfa motoneuron Neurophysiology Motor control page 46 Ovládání svalu – fusimotorický systém Alfa motoneuron aktivuje kontrakci svalu (extrafusálních vláken) Gamma motoneuron aktivuje kontrakci intrafusálních vláken Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 47 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad

Motor control Neurophysiology page 48 Department of Physiology, 2nd Faculty of Medicine, Charles University Copyright © 2011 Luděk Nerad