Biologie mechorostů 5 bazální skupiny mechů (třídy Sphagnopsida, Takakiopsida, Andreaeopsida a další) vznik nematodontního obústí Tetraphidopsida Polytrichopsida

třída Sphagnopsida – rašeliníky Hlavní znaky protonema dvojího druhu – vláknité a lupenité rhizoidy u dospělých gametoforů chybí vzpřímená, spirálně olistěná lodyžka se svazečky větví (v místě každého 4. listu), na vrcholu větve nahloučené v kapitulum listy dimorfické (lodyžní vs. větevní), jednovrstevné, bez středního žebra anat. stavba listů – hyalocyty + chlorocyty (1:2), hyalocyty velké, přepážkované, s póry anat. stavba lodyžek a větví: střední válec parenchym. pletiva – sklerodermis – hyalodermis; retortové buňky gametangia na zvláštních větvích; mezi gametangii nejsou parafýzy sporofyt vyrůstá na zvláštní větvi lodyžky připomínající štět – pseudopodium; tvořen pouze nohou a vlastním sporangiem z endothecia  masívní kolumela překlenutá amfitheciální sporogenní tkání; ve stěně nejsou průduchy (pouze nefunkční pseudostomata) otvírání sporangia víčkem, explozivně; peristom chybí malá skupina mechorostů s asi 150 druhy ve 2 rodech, rozšířeny celosvětově ekologicky významné, základ biomasy rašelinišť; absorpční kapacita; antibiotické účinky; rašelina

Sphagnopsida, systém v poslední době řada změn, nejnovější (Shaw et al. 2010) jediný řád Sphagnales pouze Sphagnum: popsáno přes 300 druhů, reálně ca. 150; tradičně 4 velké skupiny (sekce – Sphagnum, Cuspidata, Subsecunda) a několik malých, zahrnujících morfologicky neobvyklé druhy (Rigida, Squarrosa…). Molekulárně potvrzeny pouze velké sekce, některé druhy mimořádně vzdálené ostatním, nedořešeno (jihoamerické S. sericeum, S. lapazense) Ambuchananiaceae Ambuchanania leucobryoides (Tasmánie, popsáno až 1990); morfologické odlišnosti potvrzeny i na molekulární úrovni velmi dlouhé listy, hyalocyty někdy ve 2 řadách, větve obvykle jednotlivé (vzácně v párech, ale ne ve svazečcích) sporofyty terminální, na velmi krátkém pseudopodiu podlouhle válcovitá antheridia ve svazečcích vně báze perichaetia Eosphagnum inretortum (S. lapazense) – Již. Amerika Flatbergiaceae Flatbergium sericeum – N. Guinea až Čína †Protosphagnales popsány z permských vrstev v Poangaří na Sibiři listy podobné zástupcům Mniaceae, ale síť chloro- a hyalocytů, známy jen gametofyty rody Protosphagnum, Junjagia, Vorcutannularia, příbuznost s rašeliníky nejistá

třída Takakiopsida vzpřímené gametofory (do ca. 1 cm), kotvené v substrátu rhizomatickým systémem (větvené, nezelené, neolistěné stolony) bez rhizoidů, připomínajících Haplomitrium systém vodivých pletiv – slabě tečkované, prázdné hydroidy „listy“ nezřetelně třířadé, přirůstající z 2-4buněčného, kónického meristému; složeny z 1 – 4 dutě rohovitých segmentů, na bázi někdy spojených buňky s jednoduchými olejovými krůpějemi slizové papily v paždí mladých listů a v hroznech na spodním povrchu větví gametangia nahá, bez parafýz, vyrůstající poblíž vrcholu lodyžky, archegonia obv. v paždí listů sporofyt (popsán teprve 1990) vyrůstá pod vrcholem, někdy zdánlivě terminální; embryo chráněno válcovitým epigoniem štět krátký (0,5-1,5 mm); jeho hydroidy drobně tečkované na koncích (vs. ost. mechy) sporangium elipsoidní, s přišpičatělými konci, stěna bez průduchů, drobná kolumela překlenuta sporog. tkání, epid. buňky ztlustlé, otvírání jedinou, spirální štěrbinou. n = 4,5 izolovaná skupina s jediným rodem a 2 druhy T. lepidozioides (objevena 1951 v Japonsku), T. ceratophylla (popsána jako Lepidozia, jako Takakia „znovuobjevena“ 1963): Himálaj, sev. Borneo, Čína, Japonsko, Aleuty  Brit. Kolumbie

třída Andreaeopsida – štěrbovky malá skupina mechorostů s asi 100 druhy ve 2 rodech, zejména v horských oblastech, více na již. polokouli Hlavní znaky protonema částečně víceřadé, na okraji s jedno- nebo dvouřadými rhizoidy; někdy zploštělé výrůstky gametofor – vzpřímená, drobná, spirálně olistěná lodyžka s homogenní stavbou bez vodivých pletiv, někdy větvená; často výrazná hnědočervená až černá pigmentace listy se středním žebrem nebo bez něj; čepel ze silnostěnných, isodiametrických buněk, na bázi někdy prodloužených; 1–2 nápadné olejové krůpěje slizové papily v paždí listů parafýzy mezi gametangii vyvinuty, okolo nápadné perichaetiální listy sporofyt vyrůstá jako u rašeliníků na pseudopodiu, tvořen pouze nohou a vlastním sporangiem uvnitř sporangia masívní kolumela překlenutá sporogenní tkání (obojí tvořeny z endothecia); ve stěně (amfitheciálního původu) nejsou průduchy ani pseudostomata (ale jsou chloroplasty) otvírání sporangia štěrbinami (typicky 4, na vrcholu chlopně spojené); peristom chybí striktně epilitické horské mechy kyselých substrátů. Andreaea (v Evropě asi 13 druhů, celosvětově asi 90), Acroschisma (monotypický rod, více štěrbin sporangia, na vrcholu nespojené)

třída Andreaeobryopsida velmi připomínající rod Andreaea, ale: protonemata pouze s jednořadými rhizoidy na okrajích klíčení endosporické listy se stř. žebrem, lodyžky s vyvinutou epidermis dvoudomé; archegonia na krátkých stopkách, obvykle po 1, parafýzy chybí sporangia vynášena na krátkém štětu, pseudopodium netvořeno tobolky dole širší, otvírání 4 – 8 štěrbinami od poloviny tobolky vzhůru výtrusy obrovské, až 120 µm roste epiliticky na bazických substrátech monotypická skupina (Andreaeobryum macrosporum, SZ Sev. Ameriky, popsáno 1976), vztah k Andreaeales není zcela jasný

třída Oedipodiopsida Monotypické Oedipodium (O. griffithianum): podle veškerých dosud provedených molek. analýz sesterský taxon peristomátních mechů (=m. s obústím); tradičně řazeno do Splachnales drobný mech s krátkými vzpřímenými lodyžkami, obvejčité až lopatovité listy s okrajovými ciliemi u báze protonema lupenité, oddělující diskoidní gemy buňky tenkostěnné, šestiboké v paždí listů tvořeny stopkaté mnohobuněčné gemy archegonia terminální tobolky vzpřímené, s vyvinutým krkem (apofýza), diferencovaným víčkem, ale chybějícím obústím disjunktně boreální rozšíření (Aljaška, Grónsko, Brit. ostrovy, Skandinávie, Japonsko; Falklandy), na rašelinné zemi, ve štěrbinách skal; žádné známé příbuzné druhy

obústí mechů: nematodontní typ Obústí (peristom) – 1 nebo více řad zubů okolo ústí tobolky, diferencovaných z vnějších amfitheciálních vrstev sporangia; 2 základní typy – nematodontní a artrodontní nematodontní obústí – zuby z celých, podlouhlých buněk amfithecia, rovnoměrně ztlustlých; amfithecium rozděleno na jednotlivé zuby lyzí bun. stěn Tradičně za nematodontní považovány Polytrichaceae (32–64 zubů v jednom kruhu), Dawsoniaceae („kartáčovité“ zuby tvořeny mnohobuněčnými vlákny v několika kruzích) a Tetraphidaceae (celý vršek amfithecia rozdělen do 4 zubů) „nematodontní“ parastom Buxbaumiaceae a Diphysciaceae považován některými autory za znak spojující je s předchozími (mají „navíc“ i artrodontní peristom) Peristom u Tetraphis vzniká ontogeneticky jinak než u Polytrichaceae + Dawsoniaceae, molekulárně rovněž nepotvrzena monofylie skupiny  návrh na rozlišení tříd Tetraphidopsida, Polytrichopsida (s jedinou čeledí včetně Dawsonia); podtřídy Buxbaumiidae a Diphysciidae již v rámci třídy Bryopsida, definované přítomností artrodontního peristomu

třída Tetraphidopsida protonema: vláknité chloronema, na kterém se tvoří ploché přívěsky (kaulonema), někdy vytrvávající (Tetrodontium) gametofory: téměř úplně redukované (Tetrodontium; někdy pouze perichaetia a perigonia) nebo menší vzpřímené lodyžky s vejčitými listy (Tetraphis), nediferencované isodiametrické buňky, jednoduché střední žebro; meziroční změna pohlaví gametoforů, pokud archegonia neoplozená tvorba čočkovitých gem v pohárcích na koncích lodyžek štět se svazkem vod. pletiv sporangium válcovité, otvírání víčkem; sporogenní tkáň v prstenci okolo kolumely; ve stěně průduchy u Tetrodontium, chybí u Tetraphis malá skupina s 2 rody (Tetraphis, 2 druhy; Tetrodontium, ca. 3 druhy), Holarktida + N. Zéland; příbuzenské vztahy s ostatními nematodontními mechy ne zcela jasné, podle dosud provedených analýz netvoří s Polytrichopsida společnou skupinu

třída Polytrichopsida podle současného pojetí jediná čeleď s asi 23 rody a 200 druhy, nejkomplexněji stavěný gametofor mezi mechy výtrusy velmi malé (5-10 µm, až desítky milionů/tob.) heterotrichální protonema, někdy vytrvalé gametofor vzpřímený, až 60 cm dlouhý (samostatné rostliny), často mohutně vyvinutá vodivá pletiva: svazek hydroidů (hydrom), leptoidů (leptom) listy v 6-8 spirálních řadách, obv. úzce kopinaté, s mohutným žebrem na ventrální straně žebra často fotosyntetické lišty, anat. stavba obdobná lodyžce, neúplné listové stopy; kutikula štět dlouhý, vodivá pletiva včetně leptoidů sporangium: obvykle apofýza, vzdušné komůrky, stěna obv. s průduchy obústí: 16-64 nematodontních zubů nebo niťovité zuby v několika kruzích, vzácněji bez obústí; kolumela se rozšiřuje v epifragmu, k té přichyceny zuby Velmi diverzifikovaná skupina, rozšířená kosmopolitně, jediný řád Polytrichales. Rody s typicky vyvinutým gametoforem a obústím v 1 kruhu – např. Polytrichum, Polytrichastrum, Oligotrichum, Psilopilum ad.; redukce žebra  Atrichum  Alophosia (Makaronésie), Racelopus (trop.) a příbuz. Bez obústí – Alophosia, Bartramiopsis, Lyellia. Největší gametofory – Dawsonia, Dendroligotrichum (NZ, Oceánie, JV Asie).

Obrázky

Sphagnum, gametofyt

Sphagnum, vývoj protonematu a list. buněk, Protosphagnum

Sphagnum, sporofyt

Sphagnum Sphagnum wulfianum © H. Sundström Sphagnum palustre © Carl Farmer Sphagnum subsecundum © M. Lüth Sphagnum fallax © K. Peters Sphagnum capillifolium © Biopix: A Neumann

Flatbergium

Sphagnopsida: Ambuchanania

Ambuchananiaceae: Eosphagnum

Takakiopsida: Takakia Takakia ceratophylla. Close-up of gametophyte with orange antheridia (right) and sporophyte (left). Copyright by A.S. Heilman. Takakia ceratophylla. Gametophyte with excised leaves making visible the sporophyte with embedded foot.

Andreaeopsida: Andreaea

Andreaeopsida: Andreaea

Andreaeopsida: Andreaeobryum

Oedipodium griffithianum Photo: David Holyoak

Polytrichopsida: nematodontní typ obústí

Tetraphidaceae: vývin protonematu

Tetraphidaceae: morfologie a anatomie a-h: Tetraphis pellucida i-j: Tetrodontium repandum

Tetraphidaceae: zástupci Tetrodontium brownianum, © M. Lüth

Polytrichaceae: Polytrichum, habitus, stavba listů, sporofyt

Polytrichaceae: vodivá pletiva

Polytrichaceae: Atrichum, Oligotrichum, Psilopilum Oligotrichum hercynicum Atrichum undulatum

Polytrichaceae: Bartramiopsis, Lyellia

Polytrichaceae: Dawsonia, Dendroligotrichum Dendroligotrichum dendroides Dawsonia superba Dawsonia longifolia