Mechorosty (1. část) pro Botaniku vyšších rostlin V

Bryologie: zdroje informací Učebnice, kompendia Vanderpoorten A. & Goffinet B. (2009): Introduction to Bryophytes. Cambridge Univ. Press. Frahm J.-P. (2001): Biologie der Moose. Spektrum Akad. Verl., Heidelberg & Berlin Goffinet B., Shaw A.J., ed. (2008): Bryophyte Biology, 2nd ed. Cambridge Univ. Press. Váňa J. (2006-7): Obecná bryologie; Speciální bryologie I., II./1,2. Učební texty UK v Praze, Karolinum, Praha. Schofield W. B. (1985): Introduction to bryology. Macmillan, New York. Kalina T. & Váňa J. (2005): Sinice, řasy, houby, mechorosty … – Karolinum, Praha. Plášek V. (2005): Základy bryologie (Systém, fylogeneze a ekologie mechorostů). – Skriptum, Ostravská univerzita v Ostravě. Frahm J.-P. (2001): Biologie der Moose. Spektrum Akad. Verl., Heidelberg & Berlin. Crum H. (2001). Structural Diversity of Bryophytes. University of Michigan Herbarium, Ann Arbor. Bryologie na internetu Bryoweb PřF JU http://botanika.prf.jcu.cz/bryoweb/ B-L Sekce ČBS http://botanika.prf.jcu.cz/BLS/ Bryophyte Ecology – online publikace, J.M. Glime: http://www.bryoecol.mtu.edu/ Missouri Botanical Garden, Bryology: (Index of Mosses, Bibliography, Glossary, checklisty, flóry…) http://www.mobot.org/MOBOT/tropicos/most/welcome.shtml British Bryological Society, Portal: http://www.britishbryologicalsociety.org.uk/

ancestral green flagellate Vymezení mechorostů Mechorosty součástí zelených rostlin („Viridiplantae“ tj. zelené řasy + vyšší r.): společný předek chloroplastu – primární endosymbióza stavba – 2 obalné membrány, thykaloidy v granech, kombinace fotosyntetických barviv (chlorofyl a+b, α- a β-karoten, ztráta fykobilinů) ultrastruktura bazálního aparátu bičíků u pohyblivých buněk v rámci zelených rostlin linie Streptophyta, tj. Zygnematophyceae, Charophyceae, Coleochaete odvozenější linie sdílejí fragmoplast – mikrotubuly vřeténka kolmo ke tvořící se buněčné stěně v rámci Streptophyt mechorosty součástí vyšších rostlin (suchozemských, Embryophyta [Embryobionta, Cormobionta, Telomobionta]) tvorba embrya (mnohobuněčný prodloužený sporofyt) mnohobuněčná gametangia s vícevrstevnými sterilními obaly tvorba kutikuly, tlustostěnných spor s tetrádovým švem apikální meristematická buňka s >2 oddělujícími hranami sporopolenin ve stěně spor způsob replikace MTOC (centrozómů), stavba lokomotorického aparátu bičíků spermatozoidů (MLS – multi-layered structure)

Znaky mechorostů mechorosty: zelené, primárně suchozemské vyšší rostliny s převahou autotrofního gametofytu v životním cyklu, tvořící nevětvená sporangia Společné znaky a odlišení od ostatních vyš. rostlin (Polysporangiophyta) charakteristický životní cyklus; převaha gametofytu a jeho morfologická a anatomická diverzifikace krátkověkost sporofytu a jeho trofická závislost na gametofytu sporofyt nevětvený s jediným terminálním sporangiem absence ligninu gametofyt často tvořen fází protonematu a gametoforu gametofor přirůstá činností tzv. apikální buňky, ne meristematického pletiva patrně parafyletická skupina organismů, tři monofyletické skupiny s nejasnými vzájemnými vztahy: játrovky (Marchantiophyta), mechy (Bryophyta), hlevíky (Anthocerotophyta) patří mezi nejstarší suchozemské rostliny, první ± jasné fosilie (játrovek, Metzgeriothallus sharonae, Hepaticites devonicus) ze střed., resp. svrchního devonu, ca. 360-390 mil. let staré (apalačské fosílie stélkatých rostlin nejasného zařazení, spory – stř. silur (420-425 mya) až stř. ordovik 475 mya, předchůdci snad mezi Charales či Coleochaetales Mechorosty dnes: 15–20 tisíc druhů celosvětově, většina tropická (Evropa 1250 mechů, 450 játrovek, 7 hlevíků), rozšířeny však téměř ve všech ekosystémech s výjimkou moře vzhledem k fyziologickým limitacím ve většině ekosystémů minoritní složkou s výjimkou rašelinišť; často však mezi prvními kolonizátory nově vzniklých substrátů

Játrovky (Marchantiophyta) Nejstarší, monofyletická, velmi diverzifikovaná skupina mechorostů s 5-9 tis. druhy v asi 300–400 rodech. Olistěné i lupenité gametofory někdy komplexní stavby, sporofyty efemerní, jednoduše stavěné Hlavní společné znaky játrovek protonema redukované na 2-3 buňky v jednořadém klíč. vláknu; na protonematu diferencována jediná iniciála  jediný gametofor gametofor lupenitý nebo listnatý, listy ve 2-3 řadách, obvykle jednovrstevné, bez diferenciace žebra jako svazku výztužných a vodivých pletiv, často laločnaté buňky gf. často isodiametrické a s rohovými ztluštěninami, obsahují (ca. 90%) siličná tělíska (membránové organely, terpenoidy, vznik z ER) sporofyty (noha, štět, výtrusnice) dozrávají uvnitř tkáně gametofytu štět hyalinní, prodlužování štětu rychlé, pouze elongací jeho buněk, až po diferenciaci a dozrání sf., čepička protržena a zůstává na bázi sf. kolumela chybí, avšak obvykle přítomny sterilní buňky – elatery s helik. ztluštěninami (spory/elat. ≥ 4:1); stěna sporangia bez průduchů, s nápadnými ztluštěninami, tmavá pigmentace; dozrání spor synchronní, otvírání sporofytu obv. 4 chlopněmi, někdy 1 chlopní, nepravidelným rozpadem, víčkem Systém: bazální malé skupiny (Haplomitriopsida), dvě velké třídy – Marchantiopsida, Jungermanniopsida Jungermanniidae Jungermanniopsida Metzgeriidae Pelliidae Marchantiopsida Haplomitriopsida hlevíky - Anthocerotophyta cévnaté - Tracheophyta mechy - Bryophyta

Játrovky: třída Marchantiopsida převážně lupenité játrovky s tendencí k tvorbě komplexní lupenité stélky (diferenciace pletiv); apikální buňka s obvykle 2 oddělujícími plochami (někdy 4); sporocyty před meiózou nelaločnaté, tendence k redukci sporofytu (jednovrstevná stěna sporangia, krátký až chybějící štět, redukce elaterů …); často xeromorfické adaptace. Množství izolovaných linií. Největší skupina třídy – řád Marchantiales vždy lupenité játrovky se zpravidla komplexní stavbou stélky stélka zpravidla diferencována ve svrchní fotosyntetickou část s dýchacími póry, ústícími do komůrek a spodní část s parenchymatickým zásobním pletivem rhizoidy obvykle dvojího druhu, část s char. zluštěninami ve stěnách buňky gametoforu částečně silnostěnné, některé (bez chloroplastů) obsahují po 1 velkém siličném tělísku, ve stěnách anthokyanová barviva gametangia často vyrůstají na specializované větvi stélky – receptakulu (archegoniofory  karpocephalum, antheridiofory), na karpocephalech tvorba zpravidla většího počtu sporofytů štět krátký až zcela redukovaný stěna sporangia jednovrstevná, otvírání různými způsoby (1-4 chlopně, nepravidelný rozpad, víčko…); Kosmopolitní rozšíření, hodně subtropických druhů, obecně často extrémní podmínky, suchomilné. Marchantia, Riccia. Celkem 400–450 druhů v ± 28 rodech a 12–15 čeledích.

třída Jungermanniopsida: obecná char., lupenité typy listnaté i lupenité játrovky s jednoduchou stavbou stélky (bez diferenciace pletiv); apikální buňka často se 3 oddělujícími plochami; rhizoidy pouze hladké; buňky s velkým počtem siličných tělísek; sporocyty před meiózou laločnaté, sporofyty dobře vyvinuté (vícevrstevná stěna sporangia, dlouhý štět…); rostliny vlhkomilné, obvykle nesnášející vyschnutí Nejpočetnější skupina játrovek, > 5000 druhů ve > 300 rodech Anakrogynní, převážně lupenité typy apikální buňka obvykle čočkovitá, 2 oddělující plochy  lupenitá, zploštělá stélka, obvykle nepravidelně pseudodichotomicky se větvící, ale někdy diferenciace listovitých laloků na okraji stavba stélky obvykle homogenní, ale někdy diferencována jednoduchá vodivá pletiva (hydroidy; čeledi Pallaviciniaceae, Hymenophytaceae) archegonia nejsou terminální  sporofyty vyrůstají pod vrcholem (anakrogynní) podtřídy Pelliidae [= Pelliaceae, Fossombroniaceae, Pallaviciniaceae…], Metzgeriidae [=Aneuraceae, Metzgeriaceae, Pleuroziaceae]), většina zástupců tropických, 400-500 druhů. Evropa: nejvýznamnější Pelliaceae (Pellia), Aneuraceae (Aneura, Riccardia), Metzgeriaceae (Metzgeria). Přechod k listnatým – např. Fossombronia

Jungermanniopsida: listnaté typy – podtřída Jungermanniidae apikální buňka obvykle tetraedrická, 3 oddělující plochy  listnatá stélka s hlavní osou a dvěma postranními + 1 ventrální řadou listů (amfigastrie) listy obvykle jednovrstevné, laločnaté (typicky 2 laloky), buňky isodiametrické, s rohovými ztluštěninami, chloroplasty a siličná tělíska ve všech buňkách stavba stélky homogenní, vodivá pletiva chybí archegonia jsou terminální  sporofyty vyrůstají na vrcholu (akrogynní) kolem archegonií a vyvíjejícího se sporofytu periant – válcovitý útvar list. původu sporofyt dobře vyvinutý, na obv. dlouhém štětu, otvírání sporangia 4 chlopněmi monofyletická skupina (s vyloučením Pleurozia), odhadováno ca. 4500 druhů v ~280 rodech, dvě hlavní skupiny (Porellales („leafy I“), Jungermanniales („leafy II“), ~5 řádů, většina zástupců tropických (v Evropě asi 420 druhů, u nás asi 205) Evropa (sev. temper. a bor. oblast): největší čeledi Jungermanniaceae, Scapaniaceae Tropické oblasti: největší čeledi Plagiochilaceae, Lejeuneaceae, Jubulaceae

Hlevíky (Anthocerotophyta) izolovaná evoluční linie, sesterská k vyšším cévnatým rostlinám; jednoznačné fosílie až třetihorní, pravděpodobné spóry z období křídy; celosvětově asi 100–200 (popsáno přes 300) druhů v 10–15 rodech Hlavní společné znaky stélka lupenitá, dorziventálně zploštělá, růžicovitá nebo pentlicovitá stélka z tenkostěnných buněk a schizogenních slizových dutin; stěny jsou neschopné vytvářet pigmenty anthokyanového typu; buňky neobsahují siličná tělíska, často pouze jeden obří chloroplast v buňce, ten často obsahuje pyrenoid antheridia tvořena endogenně v antheridiálních dutinách; spermatozoidy jsou bilaterálně symetrické archegonia tvořena exogenně, zanořená, nejsou jako diskrétní orgány první dělení zygoty je podélné  bilaterální symetrie embrya a sporofytu sporofyt z velké části troficky nezávislý na gametofytu, válcovité zašpičatělé sporangium bez štětu, noha zanořena do gametoforu růst sporofytu obvykle neukončený, pomocí interkalárního meristému uvnitř sporofytu střední sloupek (kolumela); mezi výtrusy diferencovány sterilní buňky – pseudoelatery (obv. mnohobuněčné, bez helik. ztluštěnin, s jinou ontogenezí než elatery játrovek – (opakovaná) mitóza pseudoelaterů před meiózou, p/s ≥ 1:1, MBS neprocházejí mitózou před meiózou) stěna sporangia mnohovrstevná, často s průduchy dozrávání postupné, od vrcholu; otvírání sporangia 1–2 podélnými liniemi, odshora

Hlevíky (Anthocerotophyta) – zástupci, rozšíření Leiosporocerotopsida Nově rozeznávaná skupina s jediným bazálním izolovaným taxonem – Leiosporoceros – spory monoletní v isobilaterálních tetrádách, chybí ventrální průduchy, kolonie sinic Nostoc v podélně uspořádaných, větvených provazcích (podobná symbióza rec. objevena u devonského Aglaophyton major). Jediný druh, Střední Amerika, Karibik, Ekvádor. Anthocerotopsida Všechny ostatní hlevíky, spory triletní v tetraedrických tetrádách, ventr. průduchy přítomny, v ostatních znacích variabilní, kolonie Nostoc v ± kulovitých útvarech Anthocerotales tmavě pigmentované, silně ornamentované spory, schizogenní slizové kanálky v dorz. části stélky, antheridia ve velkých skupinách, řazené, v anth. dutinách. Anthoceros – růžicovitá stélka, 1 obří chloroplast s pyrenoidem, pseudoelatery dlouhé bez ztluštěnin. U nás na polích na kyselých podkladech. Notothyladales nejheterogennější skupina, spory většinou světlé, bez výrazné ornamentace, antheridia jednotlivě nebo v malých skupinách, neřazené Phaeoceros – podobný Anthoceros, kosmopolitní, široce rozšířené rody se zástupci i v mírných oblastech; Notothylas s redukovanými, položenými sporofyty tropické rody – zejména Asie, Stř. a Již. Amerika: Dendroceros, Megaceros – pentlicovitá stélka se „středním žebrem“, jednotlivá antheridia, pseudoelatery se spirálními ztluštěninami, absence průduchů, více chloroplastů/buňku. Často epifyti.

Mechy – oddělení Bryophyta Summary of current state of phylogenetic resolution for families of mosses, based on inferences from DNA sequence data (see text review). Taxa of ambiguous affinities are retained in a conservative position. Goffinet & Buck 2004. Takakiopsida Mechy – oddělení Bryophyta Sphagnopsida Andreaeopsida Oedipodiopsida největší skupina mechorostů s 10 tis. druhy v asi 700 rodech. Nejstarší známé fosílie z období permu. Olistěné gametofory obvykle komplexní stavby, sporofyty s výztužnými (+ někdy vodivými) pletivy Hlavní společné znaky mechů protonema dobře vyvinuto, větvené; tvorba většího množství gametoforů rhizoidy mnohobuněčné, hladké nebo papilnaté gametofor listnatý, listy nelaločnaté, často mnohovrstevné v oblasti středního žebra (vodivá+výztužná pletiva); lodyžka s diferencovanými pletivy, často i vodivými buňky listů obvykle rovnoměrně ztlustlé, často pigmentované stěny; siličná tělíska chybí štět sporangia se prodlužuje před dozráním sporangia, kryt čepičkou; není efemerní uvnitř sporangia střední sloupek (kolumela), jiné ster. buňky chybí; stěna mnohovrstevná, s průduchy spory dozrávají najednou, ale vypadávají ze sporangia postupně díky existenci obústí (peristomu) – věnec hygroskopických zubů, důležitý syst. znak Systém: na bázi asi 7 malých izolovaných skupin (dnes obvykle jako třídy), většina mechů ve třídě Bryopsida Tetraphidopsida Polytrichopsida Bryopsida

Třída Sphagnopsida – rašeliníky malá skupina mechorostů s asi 150 druhy ve 2 řádech a 4 rodech (Sphagnum, Eosphagnum, Flatbergium, Ambuchanania), rozšířeny celosvětově značné fylogenetické stáří skupiny × recentní původ většiny druhů Hlavní znaky protonema dvojího druhu – vláknité a lupenité gametofor – vzpřímená, spirálně olistěná lodyžka se svazečky větví, na vrcholu větve nahloučené v kapitulum; rhizoidy u dosp. gametoforů chybí listy dimorfické (lodyžní vs. větevní), jednovrstevné, bez středního žebra anat. stavba listů – hyalocyty + chlorocyty (1:2), hyalocyty velké, přepážkované, s póry anat. stavba lodyžek a větví: střední válec parenchym. pletiva – sklerodermis – hyalodermis; retortové buňky sporofyt vyrůstá na zvláštní větvi lodyžky připomínající štět – pseudopodium; tvořen pouze nohou a vlastním sporangiem uvnitř sporangia masívní kolumela překlenutá sporogenní tkání; ve stěně nejsou průduchy (pouze nefunkční pseudostomata) otvírání sporangia víčkem, explozivně; peristom chybí ekologicky významná skupina, základ biomasy rašelinišť; absorpční kapacita; antibiotické účinky; rašelina

Třídy Takakiopsida, Andreaeopsida, Andreaeobryopsida malé skupiny mechorostů (Takakiopsida – 2 druhy, Andreaeobryopsida – 1 druh, Andreaeopsida – ca. 100 druhů) se sporangiem otevírajícím se 1 nebo více štěrbinami; největší skupinou z nich (a jedinou evropskou) jsou štěrbovky (Andreaeopsida) Třída Andreaeopsida gametofor – vzpřímená, drobná, spirálně olistěná lodyžka; často výrazná hnědočervená až černá pigmentace lodyžky bez vodivých pletiv, ± homogenní stavby listy se středním žebrem nebo bez něj; čepel ze silnostěnných, isodiametrických buněk, na bázi někdy prodloužených sporofyt vyrůstá jako u rašeliníků na pseudopodiu, tvořen pouze nohou a vlastním sporangiem uvnitř sporangia masívní kolumela překlenutá sporogenní tkání; ve stěně nejsou průduchy ani pseudostomata otvírání sporangia štěrbinami, na vrcholu chlopně obv. spojené; peristom chybí striktně epilitické horské mechy kyselých substrátů s asi 100 druhy ve 2 rodech, zejména v horských oblastech, více na již. polokouli; v Evropě pouze Andreaea (ca. 13 druhů)

Oedipodiopsida – sesterská skupina mechů s obústím Summary of current state of phylogenetic resolution for families of mosses, based on inferences from DNA sequence data (see text review). Taxa of ambiguous affinities are retained in a conservative position. Goffinet & Buck 2004. Takakiopsida Sphagnopsida Andreaeopsida Oedipodiopsida Tetraphidopsida Polytrichopsida Bryopsida Oedipodiopsida – sesterská skupina mechů s obústím Oedipodium griffithianum – drobný akrokarpní mech, disjunktně boreální rozšíření (Aljaška, Grónsko, Brit. ostrovy, Skandinávie, Japonsko; Falklandy), na rašelinné zemi, ve štěrbinách skal © David Holyoak

Třída Polytrichopsida – ploníky v revidovaném pojetí menší skupina mechorostů v jediné čeledi s asi 23 rody a 200 druhy; mechy s nejrozvinutějším gametofytem vůbec Hlavní znaky protonema dobře vyvinuté, vláknité (heterotrichální) gametofor – vzpřímená, i > 50 cm vysoká, spirálně olistěná lodyžka nesoucí terminální sporofyt lodyžky s obvykle výrazně vyvinutými vodivými pletivy; svazek protostélické stavby – uprostřed válec hydroid, obkroužený leptomem (leptoidy, vedoucí asimiláty + průvodní parenchym. buňky) listy dlouze kopinaté se širokým středním žebrem, v žebru podpůrné + vodivé buňky, rudimentární list. stopy; výrazná epidermis, voskovitá kutikula. U některých rodů sek. redukce sporofyt tvořen nohou, štětem a vlastním sporangiem uvnitř sporangia kolumela, sporogenní tkáň a vzdušné komůrky; ve stěně funkční průduchy otvírání sporangia víčkem; obústí (peristom) vyvinuté, nematodontního typu (zuby z celých buněk horní části sporangia; nehygroskopické, přirostlé k rozšířené části kolumely – epifragmě) kosmopolitně rozšířená skupina, obvykle nápadné, velké mechy vlhkých i vysychavých substrátů. Na sev. polokouli nejvýraznější ploníky (Polytrichum, Polytrichastrum…), v paleotropické oblasti Dawsonia

Třída Bryopsida – pravé mechy největší a nejdiverzifikovanější skupina mechorostů; ca. 20 řádů, 100 čeledí, > 600 rodů a kolem 10 tis. druhů; kosmopolitní rozšíření, ve většině suchozemských biotopů Hlavní znaky protonema dobře vyvinuté, vláknité gametofor – vzpřímená nebo poléhavá, někdy až zpeřeně větvená olistěná lodyžka, nesoucí terminální nebo laterálně vyrůstající sporofyt(y); uchycení v substrátu rhizoidy (někdy tvořícími gemy) lodyžky někdy s vyvinutými vodivými pletivy; ve svazku pouze hydroidy listy různých tvarů, často se středním žebrem, v žebru podpůrné + vodivé buňky; epidermis, někdy voskovitá kutikula. Buňky čepele často prodloužené. sporofyt tvořen nohou, štětem a vlastním sporangiem; umístění terminální (akrokarpní mechy) nebo laterální (klado- a pleurokarpní mechy) uvnitř sporangia kolumela a sporogenní tkáň; ve stěně často průduchy otvírání sporangia víčkem; peristom často vyvinutý (někdy sek. redukce), arthrodontního typu (zuby ze zbytků bun. přepážek horní části sporangia; hygroskopické, uzavírání sporangia po odpadu víčka) spory dozrávají synchronně, ale opouštějí sporangium postupně (hygroskopické obústní zuby)

Bryopsida: přehled systému ~ 8 podtříd, z nichž nejdůležitější: Podtřída Funariidae vzpřímeně rostoucí, akrokarpní mechy s dvěma kruhy obústí (exostom, endostom), zuby obou kruhů v zákrytu na základě molekulární příbuznosti sem patří několik morfologicky odlišných řádů, největší Funariales: často efemerní mechy s jednoduše stavěným gametoforem (buňky listů téměř bez diferenciace, slabě protažené, tenkostěnné, vodivá pletiva ± nevyvinuta) a mohutným sporofytem. Kolonizátoři nových substrátů, často disturbované biotopy. Funaria. Podtřída Dicranidae vzpřímeně rostoucí, akrokarpní (vz. kladokarpní) mechy s obv. jediným kruhem obústí (endostom) gametofory značně redukované, listy obv. velmi úzké; svazek hydroidů někdy přítomen tendence k redukci obústí velká skupina mechů (>3000 druhů), řády Dicranales, Grimmiales, Pottiales, ad. Spíše v mimotropických oblastech, často extrémní biotopy. Dicranum, Leucobryum, Grimmia, Tortula…

Bryopsida: přehled systému Podtřída Bryidae obv. vzpřímeně rostoucí, akrokarpní nebo kladokarpní mechy s dvěma obv. dobře vyvinutými kruhy obústí (exo- a endostom), jejich zuby alternují gametofory velmi různé, svazek vodivých pletiv (hydroidů) často přítomen; 6 řádů řád Splachnales – koprofilní mechy s gametofyty podobnými Funariales, sporofyty přizpůsobené entomofilii. Splachnum, … řád Bryales – obv. drobnější akrokarpní mechy s dobře vyvinutými vod. pletivy, buňky listů často rhombické, tobolky často převisle hruškovité. Bryum, Mnium (měřík), Pohlia Podtřída Hypnidae obvykle poléhavé, větvené (i několikrát zpeřeně), pleurokarpní mechy sporofyt velmi podobný Bryidae gametofory velmi různé, svazek vodivých pletiv (hydroidů) často přítomen, listy často s redukovaným středním žebrem; 3 řády řád Hypnales – tropické i mimotropické mechy; typicky velmi prodloužené buňky listů, diferenciace křídelních buněk, tvorba parafylií na lodyžkách. Hypnum, Hylocomium, … největší podtřída mechů – asi 5000 druhů

Obrázky

Životní cyklus mechorostů Gametofyt lístek lodyžka noha Gametofor

játrovky: protonema

Játrovky: siličná tělíska Calypogeia mulleriana. Surface view of leaf cells showing oil bodies. Photo by Karen Renzaglia. http://www.science.siu.edu/lpo/hepatophyta.html Photograph of oil bodies in cells of leaves of the Calypogeia fissa complex: Bar = 50 µm. K. Buczkowska in Pl. Syst. Evol. 247: 187-201 (2004)

Játrovky: lupenitá stélka, sporofyt Pellia epiphylla, © M. Lüth

Játrovky: listnatá stélka Lophocolea bidentata, © M. Lüth

Játrovky: štět a sporangium

Játrovky: sporofyt, spory, elatery

játrovky: elatery

Marchantiopsida: sporofyt Marchantia polymorpha, © Gilbert J. Muth, Pacific Union College

Marchantiopsida: stavba stélky zdroj:

Marchantiopsida: nosiče gametangií ♂ ♂ http://www.biology.lsa.umich.edu/courses/bio255/march3.jpg ♀ ♀ http://www.biology.iastate.edu/Courses/201L/Bryoph/marchantia.jpg

Marchantiales: Marchantia polymorpha © M. Lüth © M. Lüth

Marchantiales: Riccia Riccia ciliata. © M. Lüth Riccia bifurca, © M. Lüth

Metzgeriidae: Pelliaceae Pellia epiphylla, © M. Lüth

Metzgeriidae: Aneuracae Riccardia sp., Čína Aneura pinguis, © David S. Rycroft Cryptothallus mirabilis, © Sam Bosanquet

Metzgeriidae: Metzgeriaceae Metzgeria hamata

Metzgeriidae: Fossombroniaceae Fossombronia alaskana Petalophyllum ralfsii, UK

Jungermanniopsida: stavba stélky Aneura sharpii Pallavicinia sp., svazek hydroid

Jungermanniopsida: listnaté typy Lophocolea itoana

Jungermanniidae: Jungermanniaceae

Jungermanniidae: Scapaniaceae Diplophyllum albicans

Jungermanniidae: Lejeuneaceae

Jungermanniidae: Jubulaceae Frullania tamarisci Frullania ptychantha (photo, Matt von Konrat)

hlevíky – diverzita

Hlevíky: stavba stélky Anthoceros punctatus. Light micrograph showing dorsal schizogenous mucilage cavities. Photo by K. S. Renzaglia. Phaeoceros carolinianus. Light micrograph showing unicellular ventral rhizoids. Note lack of internal differentiation of the thallus. Photo by K. S. Renzaglia.. Duff, Nickrent & Renzaglia, hornwort pages (portal)

Hlevíky: chloroplasty Fig. 3. Transmission electron micrographs of chloroplasts in hornworts. A. Leiosporoceros dussii (Steph.) Hässel. Chloroplast in the assimilative layer of the sporophytes showing peripheral starch and centralized grana. B. Folioceros fuciformis Baradw. Central pyrenoid with lens-shaped subunits separated by narrow grana and surrounded by starch grains. Bar = 0.5 µm. Shaw & Renzaglia 2004 Phaeoceros laevis; A.M.F. Tomascu, Ohio Univ.

Hlevíky: průduchy Fig. 6. Scanning electron micrographs of pores in hornworts. A. Stoma in the sporophyte epidermis of Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. B. Ventral mucilage cleft in the gametophyte epidermis of Dendroceros crispatus (Hook.) Nees. Bars = 20 µm. Shaw & Renzaglia 2004 Dendroceros tubercularis. SEM of ventral side of thallus showing mucilage clefts (pores) along midrib. These are the sites of entry of the endosymbiont Nostoc bacteria. Bar = x µm. Specimen from Japan provided by Dr. J. Hasagawa. Photo by K. S. Renzaglia. Shaw & Renzaglia 2004

Hlevíky: gametangia Phaeoceros laevis Anthoceros crispulus TEM of sunken archegonium showing basal egg cell, ventral canal cell (VC), and four neck canal cells. From Vaughn et al. (1992)." Copyright © 2006 by K. S. Renzaglia Duff, Nickrent & Renzaglia, hornwort pages Anthoceros crispulus Light micrograph showing antheridial cavity with 8 endogenous antheridia attached to the base. Copyright © 2006 by K. S. Renzaglia

Hlevíky: sporofyt

Hlevíky: průřez sporangiem Fig. 4. Cross sections of hornwort sporophytes. A. Light micrograph of Leiosporoceros dussii (Steph.) Hässel. Tissue is differentiated from outside to inside as follows: single-layered epidermis, 9–10 layers of assimilative cells, abundant sporogenous tissue with several layers of tetrads intermixed with elaters, and an indistinct columella. The suture is clearly defined as a longitudinal groove that extends nearly to the sporogenous tissue. Bar = 100 µm. B. Scanning electron micrograph of Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk. In contrast to Fig. 4A, this sporophyte contains an assimilative zone of four cell layers, sporogenous tissue with one layer of large tetrads intermixed with small elaters, and a columella of 16 cells. Bar = 1 mm. Shaw & Renzaglia 2004

Hlevíky: spory Phaeoceros carolinianus, proximální a distální povrch spor mírka = 10 µm.; tetrády s pseudoelatery; http://www.science.siu.edu/landplants/anthocerophyta.html

Leiosporoceros American Journal of Botany 93(5): 693–705. 2006.

Anthoceros Anthoceros flabellatum, © Clive Shirley Anthoceros neesii, © M. Lüth Anthoceros sp., Photographer: Bruce Fuhrer

Phaeoceros, Notothylas

Dendroceros Dendroceros tubercularis. Color photo of an epiphytic hornwort with a swollen midrib and single-celled thallus wings. Note dark, spherical structures at the base of the thallus that house the endosymbiont Nostoc, a nitrogen-fixing cyanobacterium. Specimen from Japan provided by Dr. J. Hasagawa. Photo by Dan Nickrent. Dendroceros tubercularis, SEM, bar = 0,25 mm. Photo by K. S. Renzaglia.

Mechy: stavba stélky, protonema

Mechy: tvar buněk listů

Mechy: gametofor, tvar a stavba listů

Mechy: stavba sporofytu čepička víčko peristom kolumela sporogenní tkáň apofýza štět průřez sporangiem

Mechy: obústí (peristom) nematodontní arthrodontní

Sphagnum, gametofyt – protonema

Sphagnum, gametofyt – gametofor

mechy: třída Sphagnopsida; sporofyt pseudopodium víčko kolumela sporogenní tkáň noha

mechy: Takakia

mechy: třída Andreaeopsida ©Štěpán Koval

Polytrichopsida: nematodontní typ obústí

Polytrichaceae: stavba gametofytu

Polytrichaceae: vodivá pletiva

Polytrichaceae: stavba sporofytu walter.obermayer@kfunigraz.ac.at

Polytrichopsida: Polytrichaceae Polytrichum commune Atrichum undulatum walter.obermayer@kfunigraz.ac.at

Polytrichopsida: Dawsonia Dawsonia longifolia, Mt Kinabalu, Eric in SF@Flickr Dawsonia longifolia

Bryopsida: gametofor

Bryopsida: Funariales

Bryopsida: Dicranidae, Dicranales Leucobryum glaucum Dicranum polysetum

Bryopsida: Dicranidae - Grimmiales, Pottiales Tortula muralis, © M. Lüth Grimmia pulvinata

Bryopsida: Dicranidae, sporofyty Grimmiaceae: Schistidium sp. Tortula muralis,© Bill Malcolm Grimmiaceae: Coscinodon australis

Bryopsida: Bryidae Rhodobryum ontariense Pohlia filum © M. Lüth

Bryidae: sporofyt Bryum sp., sporophyte © Z. Iwatsuki Plagiomnium acutum, sporophyte, © Z. Iwatsuki

Bryidae: Splachnaceae Splachnum luteum, Foto: Lena Eriksson Splachnum ampullacum, Foto: Michael Lüth

Hypnidae, znaky gametoforu Hylocomium splendens Hypnum plumaeforme, zpeřeně větvené lodyžky

Hypnidae: znaky gametoforu Thuidium sp., parafylie Brachythecium rutabulum, prosenchymatické buňky listu

Hypnidae: znaky sporofytu Hypnum tristoviride, dvojitý peristom, alternující zuby Daltonia cf. longifolia, bočně vyrůstající sporofyty © M. Lüth Brachythecium rutabulum, dvojitý peristom