Biologie mechorostů. 8. Růstové a životní formy Životní „strategie“ Chemické obsahové látky, chemosystematika Vodní režim mechorostů Fotosyntéza Minerální výživa

Růstové a životní formy mechorostů přizpůsobení morfologie rostlin podmínkám stanoviště: přizpůsobení jednotlivých rostlin – růstové formy (growth forms) architektura rostlin, čistě morfologický termín; má svůj genetický podklad habitus, který spolu vytvářejí jednotlivé rostliny dohromady – životní formy (life forms) vliv podmínek okolí a rostlin vzájemně na sebe Růstové formy (Meusel 1935) orthotropické ( vzpřímené) mechorosty protonematální a rhizoidální mechy (Ephemerum, Buxbaumia, Pleuridium) mechy tvořící basitonní inovace (Mnium s.l., Rhizogoniaceae) mechy tvořící akrotonní inovace (velká část haplolepidních skupin) plagiotropické ( poléhavé a plazivé) mechorosty „vláknité“ – s malou diferenciací hlavní a postranních lodyžek (Leskeaceae, Eurhynchium) stromkovité (Climacium, Hypnodendron, Thamnobryum) zpeřeně větvené (Thuidium, Hypnum, Palustriella) formy lupenitých játrovek: růžicovitá, pentlicovitá, dichotomicky větvená orthotropie a plagiotropie nesouvisí úplně s akrokarpií a pleurokarpií navíc boční umístění sporofytů i u kladokarpních mechů

Přehled životních forem Životní formy dány reakcí individuálních růstových forem s okolím; u jednotlivě rostoucích mechů pod tímto pojmem obvykle chápány růstové formy jeden druh může vytvářet více forem v závislosti na podmínkách prostředí jednotlivci efemerní drobné druhy, lodyžky velmi krátké nebo úplně chybí (Buxbaumia, Phascum, Aloina, Anthoceros, Sphaerocarpos) jednotlivě rostoucí ortotropní mechy s inovacemi (Dawsonia) stromkovité mechy (Climacium); pokud vytvářejí porost  vějíře (fans) povlaky, koberce (mats) mnoho listnatých i lupenitých játrovek, vláknité plazivé mechy (Calypogeia, Conocephalum, Eurhynchium, Plagiothecium) nízké trsy (short turfs) tvořeny orthotropickými mechorosty s krátkými lodyžkami; neohraničené porosty pokud porosty ohraničené  tufts („nezaoblené polštářky“; Orthotrichum; srv. cushions) vysoké trsy (tall turfs) totéž jako předchozí, vyšší porosty (Polytrichum, Dicranum) ocásky (tails) jako nízké trsy, ale tvořeny plagiotropickými mechy s vystoupavými konci nebo větvemi lodyžek, často zahnutými (Leucodon, Leptodon) polštáře (cushions) vert. i hor. zaoblené polštáře orthotropických mechů (Grimmia, Leucobryum) propletené porosty (wefts) prostorově propletené struktury, připoínající volné tkanivo, z plagiotropických mechorostů (Hylocomium, Rhytidiadelphus) záclony (visící mechorosty; pendants) vázány na vysokou vzdušnou vlhkost a absenci mrazu, převážně tropické formy (Frullania, Meteoriaceae)

„Životní strategie“ mechů různé typy životních cyklů podle délky trvání substrátu, reprodukčního úsilí a vlastností diaspor; During 1979, 1992 poměr mezi nepohlavním a pohlavním typem rozmnožování doba 1. reprodukce reprodukční úsilí velikost a počet spor dormance životní rozpětí kočovníci (fugitives) vysoké reprodukční úsilí, početné a drobné spory, krátká doba 1. reprodukce a životní rozpětí, nestabilní, krátkodobý substrát (Funaria hygrometrica) kolonisti (colonists) jako předchozí, ale déle trvající substrát, často nejdříve tvorba vegetativních diaspor pro rychlejší kolonizaci substrátu; schopnost přežívat dlouho, pokud blokovaná sukcese (Ceratodon purpureus, Bryum bicolor a erythrocarpum agg.)

„Životní strategie“ mechů druhy s kyvadlovou strategií (shuttle species) podle živ. rozpětí jednoleté (annual shuttle), krátkověké (short-lived shuttle), dlouhověké (perennial shuttle); tvorba velkých, vytrvalých spor, „šíření v času“; alternativní strategie k osídlení biotopů s periodickou dostupností příhodných podmínek. „polní“ mechorosty (Riccia, Anthoceros, Phascum); epixylické, epifytické, koprofilní druhy vytrvalé druhy (perennial stayers) druhy stabilních biotopů, často v klimaxových společenstvech, nízké reprodukční úsilí, spory malé, dobře šiřitelné; dlouhé životní rozpětí silní kompetitoři – poměrně rychlý růst; druhy lesního podrostu apod. – Brachythecium, Hypnum… stres-tolerantní druhy – pomalý růst; rašeliniště, pouštní biotopy – Drepanocladus, Scorpidium, Syntrichia druhy podobných biotopů s velkými sporami – dominants – rašeliníky

Obsahové látky mechorostů Anorganické sloučeniny obecně není akumulace specifických látek stejná pro mechorosty jako celek; všeobecně podobné jako u většiny cévnatých rostlin schopnost některých mechorostů akumulovat potenciálně toxické hladiny iontů bez zjevného poškození vzácně specifická tolerance ke kovům v prostředí: Jungermannia vulcanicola – 1,3% mědi v sušině Organické sloučeniny 1) primární metabolity uhlovodíky, nukleotidy, bílkoviny, produkty cyklů trikarboxylových kyselin, lipidy, pigmenty fotosyntetických procesů, lignin primární metabolismus mechorostů velmi podobný ostatním vyšším rostlinám; lignin dosud nebyl prokázán (ale ligninu příbuzné epitopy ano, Ligrone 2007), stěny impregnovány jinými polyfenolickými látkami 2) sekundární metabolity terpenoidy, aromatické sloučeniny, sloučeniny dusíku, síry a chlóru

produkty sekundárního metabolismu Terpenoidy: obecně zejména u játrovek monoterpeny: typicky obsaženy v siličných tělískách játrovek, zodpovědné za charakteristické vůně, dosud izolováno asi 60 sloučenin. U hlevíků dosud nebyly prokázány, u mechů pouze u r. Splachnum seskviterpeny: nejrozšířenější skupina sek. metabolitů, izolováno přes 600 sloučenin, téměř všechny z játrovek – některé stejné jako u jiných cévnatých, jiné s charakteristickou kostrou (barbatan-typ, bazzanan-typ ad.); u mechů pouze Takakia diterpeny: druhá největší skupiny, izolováno přes 300 sloučenin, opět téměř všechny z játrovek, u hlevíků dosud nebyly prokázány triterpeny: asi 25 typů z mechů, 20 z játrovek, dosud žádná specifická kostra pro mechorosty tetraterpeny (karotenoidy): izolováno ± stejně z mechů i játrovek (kolem 30), dosud žádné u hlevíků polyterpeny: například prenoly; látky podobné kaučuku apod. z mechorostů dosud neizolovány steroidy: hlavní fytosteroidy (campesterol, sitosterol, stigmasterol) dosud izolovány téměř ze všech mechorostů Aromatické sloučeniny deriváty kys. benzoové, cinnamové, fenylétery, fenylglykosidy, silbeny, fenanthreny, acetofenony, lignany, flavonoidy, kumariny ad. nejvýznamnější flavonoidy – fenolické sloučeniny, časté u játrovek i mechů, neznámé u hlevíků. Sem patří anthokyan. barviva; char. – sphagnorubin (pouze Sphagnum)

Chemosystematika obecně málo prozkoumané odvětví lépe známy játrovky než mechy – odhad ca. 6 % játrovek (kolem 700-900 druhů), ale jen 2 % mechů (asi 400 druhů) zkoumáno po chem. stránce velká většina izolovaných chem. sloučenin známa u mnoha skupin vyšších rostlin mono- a diterpeny neznámé u hlevíků, ost. skupiny terpenoidů u všech skupin mechorostů; aromatické sloučeniny: deriváty benzoové a cinnamové kyseliny u všech skupin mechorostů, ostatní buď jen u játrovek nebo J+M; kumestany a benzonaftoxantenony pouze u mechů rozdíly v metabolických drahách – např. metabolismus D-methioninu (u cévnatých + hlevíků konjugace s kys. malonovou, u řas a játrovek deaminace, u mechů různé způsoby vč. deaminace, Andreaea, Sphagnum – acetylace) celkově – rozdíly mezi odděleními mechorostů a mezi mechorosty a ostatními vyššími podstatně menší než mezi jednotlivými liniemi řas; jeden z podpůrných argumentů pro monofylii zelených suchozemských rostlin problémy: sezonální výkyvy (trikarboxylové sloučeniny, alkany), závislost na podmínkách prostředí, resp. odraz ekol. nároků (mastné kyseliny)

Vodní režim: fyziol. adaptace na nepravidelnou dostupnost vody cévnaté rostliny – tvorba kořenového systému a vodivých pletiv mechorosty – poikilohydrie (zásadní potlačení metabolismu během období sucha) neschopnost využít vodu pod povrchem substrátu; u mechorostů obecně menší schopnost metabolismu při suboptimálních podmínkách, proto spíše snaha se suchu vyhnout Přizpůsobení se podmínkám prostředí ektohydrie snadno smáčivý povrch stélky „vedení“ vody převážně po povrchu stélky, využití externích kapilárních systémů, jinak pouze difúze absence vodivých pletiv Typické: listnaté játrovky, hlevíky, některé mechy čel. Pottiaceae apod. endohydrie povrch relativně nepropustný pro vodu, silná vrstva voskovité kutikuly vedení vody z významné části (až ~ 60 %) vnitřkem stélky – diferenciace vodivých pletiv někdy podzemní rhizomatické systémy Typické: některé Polytrichaceae, Mniaceae s.l., ± Marchantiales mixohydrie mezi typickými ekto- a endohydrickými druhy kontinuum – druhy se znaky obou skupin; velká část mechů – snadný příjem vody povrchem, ale rozvod vody i vnitřními vod. pletivy nebo naopak)

Vedení vody v mechorostech specializované buňky – hydroidy. připomínají tracheidy, šikmé konce, někdy perforace (Pallavicinia, Haplomitrium, Takakia), mrtvé za dospělosti; u mechů v obou generacích (ale bez pórů apod.). Bez ligninu, ale fčně obdobné polyfenol. slouč. symplast – vnitřkem buněk problém s hydraulickým odporem membrány (min. 100× větší než odpor bun. stěny o síle 1 µm) možnost urychlení vedení symplastem – prodloužení buněk apoplast – vedení vně cytoplazmat. membrán poměrně rychlé vedení, navíc řada kapilárních prostor druhý způsob, jak se vyhnout membránám – co největší průřez bun. stěn (často > 40 %: Hedwigia ciliata – ca. 50 %, Racomitrium lanuginosum – ca. 60 %, Neckera crispa – ca. 70 %); při délce buněk 50 – 100 µm a síle stěn 5 – 10 µm vyrovnaná rychlost apoplast – symplast externí kapilární prostory kapilárními prostorami nejrychlejší vedení vody (např. ve stočených špičkách listů ca. 200 µg/cm2·s); nejen na povrchu stélky (epiorgánové kapilární prostory – mezi papilami, stočenými okraji listů, řáskami apod., interorgánové prostory – mezi jednotlivými listy, parafyliemi, tomentem), ale i intraorgánové prostory – mezi hyalocyty rašeliníků, pórovité (tečkované) buňky – Encalypta, Dicranum ad.) Celkově význam specializovaných struktur a typu vodního režimu omezený, koexistence typů s různými adaptacemi na stanovišti, někdy tendence

Komunikace mechorostů s okolím; vysychání vzhledem k velikosti mechorostů jiné principy než u cévnatých hraniční vrstva nad celým polštářem (chová se jako jediný hrubý list); význam akumulace tepla a vody v substrátu listová plocha: velký index list. plochy – LAI (Syntrichia montana – ca. 6, Mnium hornum – ca. 18, Pseudoscleropodium purum – 20-25), u cévnatých typ. <6, odpovídá tak spíše poměru plochy mezofylu k povrchu listu (ca. 15-40 u mezofytů) Reakce na přerušení zásobování vodou vodní „zásobárny“ – speciální laloky některých játrovek (Nowellia, Frullania, Pleurozia), zásoby v mezilistových prostorech, hyalocyty (Sphagnum, Campylopus ad.); schopnost pojmout až 10násobek hmotnosti voskovitá vodoodpudivá kutikula – nejzřetelnější na meších pramenišť (Pohlia wahlenbergii, Philonotis) tvorba hyalinních chlupů redukce listové plochy Tolerance k vyschnutí: velmi rozdílná – od prakticky úplné neschopnosti snést vysušení po bezproblémové několikaměsíční přežívání vyschlých mechů (Tortula muralis – 10 měsíců; vyschlé mechy i méně než 5 % vody); u listnatých játrovek obecně malá tolerance kromě některých epifytů (Frullania, Radula …) souvisí i s odolností vůči extrémním teplotám, lépe tolerovány za sucha a při vyšší hladině osvětlení (suché rostliny – letální teploty 85-110 °C, vlhké 42-51 °C; Nörr 1974)

Výměna plynů, fotosyntéza paradox: dostatečné zásobení vodou × volná výměna plynů molekulární difúze ve vodě 104 × pomalejší než ve vzduchu různě silná kutikula na vnější a vnitřní straně listů (vnitřní slabší, snadná absorpce vody, vnější silnější – volná pro výměnu plynů) papilnatý povrch – špičky papil se silnější vrstvou kutikuly (zůstanou suché, volná výměna plynů) vodoodpudivé fotosyntetické lamely u Polytrichaceae, okraje dýchacích pórů u Marchantiales Fotosyntéza a respirace velmi podobné vyšším cévnatým rostlinám maximální výtěžek fotosyntézy při 15 – 20 °C, minimální teplota pro kladný výtěžek okolo 0 °C, minimum pro fotosyntézu kolem –9 °C u mechů subpolárních oblastí optimum při 5 – 10 °C, u tropických okolo 25 °C (není příliš dané taxonomickou příslušností, stejný druh v různých podmínkách různá optima) mechy chladnějších oblastí často nižší výtěžek i za stejných teplot (srovnání boreálních a arktických populací Pleurozium schreberi) světelné nároky – obecně nižší než u cévnatých; mechy lesního podrostu kladný výtěžek při ca. 300 lx (nízký poměr chlorofylu a/b – 2.0-2.7), mechy otevřených stanovišť až okolo 1000 lx efekt polárního dne: postupné snižování úrovně fotosyntézy – redukce množství chlorofylu, změny v poměru chl a/b

Minerální výživa mechorosty obecně podobné nároky na makro- i mikroelementy jako vyšší cévnaté, ale obvykle potřebují velmi zředěné roztoky živin příjem minerálů – ze substrátu, suchou i mokrou depozicí hlavním zdrojem příjmu – mokrá depozice, přesto substrát má svůj význam osídlení především bází stromů v lesích studie Calliergonella cuspidata, význam příjmu N ze substrátu na váp. podloží přidání makronutrientů do porostu mechorostů – zpravidla kompetiční vytlačení mechorostů cévnatými srov. experiment na efektivitu využití živin Brachythecium rutabulum a Pseudoscleropodium purum: v norm. podmínkách na živ. bohatém substrátu má B. r. vyšší produktivitu, jestliže živiny přidány jednorázově, relat. růst Pseudoscleropodium vyšší role mechorostů v dynamice živin ve společenstvu – zadržování N – porost Polytrichum byl schopen zachytit téměř všechen atmosférický N ze srážek, po odstranění ztráty z ekosystému výrazně převážily příjmy v temperátních podmínkách důležitost zadržování živin v trávnících v podzimním a zimním období, kdy cévnaté rostliny neaktivní; na jaře pak dekompozicí živiny uvolňují   

Růstové formy mechů: orthotropní mechy Buxbaumia minakatae Ephemeropsis trentepohlioides, © Landcare Research New Zealand Pleuridium subulatum, © M. Lüth

Růstové formy mechů: plagiotropní mechy Hyocomium armoricum, © M. Lüth Hypnum plumaeforme

Životní formy mechorostů

životní strategie mechorostů: kočovníci, kolonisti

životní strategie mechorostů: annual shuttle

životní strategie mechorostů: kyvadlové strategie

životní strategie mechorostů: vytrvalé mechorosty

Vodivá pletiva Bryophyte Ecology, © J.M.Glime 2006

papily

vodní „zásobárny“ mechorostů

přítomnost vodivých struktur na transektu nadm. výšky

tolerance k vysušení

fotosyntéza v závislosti na nasycení vodou