Koexistence cytotypů v sympatrických populacích: tři příkladové studie z flóry ČR Pavel Trávníček et al.

ÚVOD: aneb jak cytotypy koexistují? Dva základní scénáře: přechodná koexistence: soužití více cytotypů je jen přechodné a časem dojde k redukci na jednu ploidní úroveň (vyloučení minoritního nebo méně zdatného cytotypu) dlouhodobá koexistence: obecně se předpokládá nízká nebo nulová životaschopnost mezi-ploidních hybridů (existuje post-zygotická izolace cytotypů) vývoj prezygotických reprodukčně-izolačních mechanismů, které dovolují dlouhodobé soužití cytotypů bez „plýtvání silami“: geografická separace, časová separace kvetení, adaptace na opylovače, ekologická diferenciace nebo reprodukční posun k autogamii či apomixi Hlavní cíle: Lze tyto scénáře sledovat i u zástupců naší květeny? Je možné zobecnit platnost teoretických předpokladů?

Vicia cracca L. Známá fakta: 3 cytotypy (2n = 2x = 14, 2n = 3x = 21 a 2n = 4x = 28) autopolyploidní původ allogamie / autogamie velmi malá produkce semen Cíle studie: změny v distribuci cytotypů frekvence smíšených populací a jejich složení frekvence genového toku mezi cytotypy

1964 – 1970 313 pop., ? jedinců Vicia cracca 2005 – 2008 2x i v J Čechách smíšené populace na kontaktu Chrtková-Žertová 1973 Folia Geobot. 8: 67-93. Vicia cracca 2005 – 2008 257 pop., 6554 jedinců 2x pouze na Slovensku smíšené populace i mimo kontakt Trávníček et al. 2010 Preslia 82: 149-163.

dlouhodobá koexistence je pravděpodobně nemožná smíšené populace převážně v kontaktní zóně proporce diploidů ve smíšených populacích je vyšší triploidi velmi vzácní (ca 1 ‰) a přítomni v diploidních populacích z experimentálního křížení triploidi nevznikají Vicia cracca 1 2 3 4 5 6 7 8 0-20 21-40 41-60 61-80 81-100 frekvence [%] počet populací 2x 4x Závěry princip vyloučení minoritního cytotypu možná eliminoval diploidy v J Čechách jak vznikají tetraploidi je stále nejasné (‘triploid bridge’ vs. přímý vznik) koexistence obou cytotypů je pravděpodobně přechodný jev omezený na kontaktní zónu obou ploidií dlouhodobá koexistence je pravděpodobně nemožná silný (až absolutní) triploidní blok je zřejmě hlavní příčinou jasné geografické separace cytotypů

Gymnadenia conopsea agg. Známá fakta: 3 taxony: G. densiflora (2n = 4x = 40), G. conopsea subsp. conopsea (2n = 4x = 40) a G. conopsea subsp. montana (2n = 8x = 80) známy minoritní cytotypy od G. conopsea (10x a 12x) allogamie ale self-kompatibilita obrovská produkce „semen“ Cíle studie: frekvence smíšených populací a jejich složení faktory ovlivňující koexistenci cytotypů původ minoritních cytotypů

Gymnadenia conopsea 43 populací, 3581 rostlin G. densiflora 4x G. conopsea subsp. conopsea 4x G. conopsea subsp. montana 8x Gymnadenia conopsea 43 populací, 3581 rostlin 5 ploidních úrovní – 4x, 6x, 8x, 10x a 12x 60% populací ploidně variabilních koexistence až 6 taxonů / cytotypů 6x nejčastější z minoritních ploidií (2%) 10x a 12x jen s Gcm (8x) 6x v čistých populacích Gcc i Gd

♀ Gymnadenia conopsea Volné sprášení (2009) Fenologie kvetení (2006) G. densiflora G. c. subsp. conopsea G. c. subsp. montana hexaploid Gymnadenia conopsea Volné sprášení (2009) potomstvo 4D 4C 8M 6x 10x 12x ♀ 130 2 1 140 4 3 20 Fenologie kvetení (2006)

smíšené populace velmi časté (60%) pre-zygotické bariéry jen slabé: potomstvo Ruční opylování 4x 8x 6x 10x 12x 4Cx4C 98.6 0.0  1.4 - 4Cx4D + 4Dx4C 98.1 1.6 0.4 4Dx4D 93.8 6.3 0.0 4Cx8C + 8Cx4C 0.8 97.5 4Dx8C + 8Cx4D 1.9 93.3 2.2 2.6 8Cx8C 100.0 Gymnadenia conopsea Závěry smíšené populace velmi časté (60%) pre-zygotické bariéry jen slabé: prostorová separace cytotypů slabá, chybí preference opylovačů, fenologie kvetení jen částečně oddělené (4C vs. zbytek) post-zygotické bariéry chybí: ruční křížení ukázalo kompatibilitu všech hlavních taxonů / ploidií přesto relativně nízké zastoupení minoritních cytotypů existuje skrytý faktor

Pilosella echioides F.W. Schultz & Sch. Bip. Známá fakta: známy 4 cytotypy: 2n = 2x = 18, 2n = 3x = 27, 2n = 4x = 36 a 2n = 5x = 45 několik smíšených populací s jen částečně známým složením a neznámou proporcí cytotypů striktní allogamie (částečný mentor efekt) střední produkce semen Cíle studie: frekvence smíšených populací a jejich složení jak cytotypy koexistují „osud“ lichých ploidních úrovní

P i l o s e l l a e chi o i de s 46 populací, 4410 rostlin na FCM 11 populací (24%) cytotypově smíšených 7 typů koexistence cytotypů + 2 typy ploidně uniformní nově objevený hexa-ploidní cytotyp na S od S hranice ČR jen diploidi, jinak žádná struktura akumulace smíše-ných populací v okolí Znojma a Retzu P i l o s e l l a e chi o i de s

3x 4x 5x 2x 3x 4x 5x P i l o s e l l a e chi o i de s 19 subpopulací, 2388 rostlin všech 5 ploidií – 2x-6%; 3x-73%; 4x-20%; 5x-1%; 6x-1 jedinec 2 subpopulace ploidně uniformní, 17 smíšených v 6 typech

P. echioides představuje unikátní systém koexistence Závěry smíšené populace tvoří ca ¼ populací lze odlišit 2 typy smíšených populací: jeden cytotyp dominuje a další jsou v příměsi (pravděpodobný vznik z redukované+neredukované gamety a zpětného křížení: 2x+3x, 2x+3x+4x, 4x+6x a 4x+5x+6x) alespoň 2 cytotypy ± se stejnou frekvencí → často více cytotypů s různým zastoupením pravděpodobně chybí jakékoliv izolační bariéry mezi cytotypy → mezi-ploidní kříženci často dominují (zejména triploidi) z experimentů ověřeno, že triploidi jsou fertilní (ve srovnání s 2x a 4x však trochu méně, ale mají nejvariabilnější potomstvo) a pentaploidi zřejmě sterilní triploidi nemohou zcela převládnout – neumí produkovat sami sebe P i l o s e l l a e chi o i de s P. echioides představuje unikátní systém koexistence mezi-ploidní kříženci hrají důležitou roli triploidi jsou zdrojem největší cytotypové variability

Shrnutí každý druh vykazuje odlišný typ koexistence všechny příkladové studie ukazují odlišné trendy různá četnost smíšených populací: 7% (Vicia cracca), 24% (Pilosella echioides), až 60% (Gymnadenia conopsea) mezi-ploidní hybridi (minoritní cytotypy) s různou frekvencí: 1‰ (V. cracca), 3% (G. conopsea), až 73% (P. echioides) různá úroveň reprodukčních bariér mezi cytotypy: V. cracca – pravděpodobně „absolutní“ triploidní blok G. conopsea – zatím nejasné, pravděpodobně kombinace více faktorů P. echioides – pravděpodobně chybí jakékoliv bariéry různá role mezi-ploidních hybridů (minoritních cytotypů): „slepá ulička“ (V. cracca), pravděpodobně jen okrajový efekt (G. conopsea), až velmi významný faktor ovlivňující koexistenci cytotypů (P. echioides) každý druh vykazuje odlišný typ koexistence různá úroveň mezicytotypových interakcí v podstatě nelze zobecňovat

aneb komu patří mé díky Spolupracovníci Anežka Eliášová Jan Suda Vladislav Čurn Jana Jersáková Eva Krajníková Barbora Kubátová aneb komu patří mé díky Spolupracovníci Jana Rauchová Jan Suda Zuzana Dočkalová Jindřich Chrtek Hana Chudáčková Barbora Kubátová Jana Rauchová Radka Rosenbaumová Tomáš Urfus Petr Vít Jaroslav Zahradníček