Základní evoluční mechanismy Výběr - selekce (přírodní, pohlavní, rodičovský, umělý) Genetický drift Genetický draft (svezení se, selekce na pozadí, selekční vymetení) Evoluční tahy (mutační, reparační, molekulární, meiotický) Genový tok Speciace Extinkce Druhový výběr

Selekce Charles Darwin a jeho pět teorií Přirozený a přírodní výběr Fakt evoluce (stáze, cykličnost) Společný původ druhů Mechanismus vzniku diversity Gradualismus Selekce Přirozený a přírodní výběr

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely relativní a absolutní zdatnost

Fitness – biologická zdatnost rychlost množení počty potomků, prapotomků, včasnost rozmnožování definice kruhem původně „zápas“ o život (struggle for life) konkrétní vlastnost (která se dědí) evolučně stabilní strategie

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Různé pojetí a různé typy zápisu Klasická genetika w (0,1) s = 1 - w (selekční koeficient), jedinci s maximální zdatností mají w = 1 Jiné modely (drift) jedinci s průměrnou zdatností mají w = 1, (0, plus nekonečno), s kladné i záporné

Fixace alel o různém stupni dominance 1,0 frekvence alely dominantní 0,5 recesivní semidominantní 500 1000 čas (generační doby)

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Základní evoluční teorem w = VA R.A. Fisher 1930 směr evoluce ve skutečnosti platí pouze pro 2 geny všechno je jinak

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

r-K selekce Logistická rovnice dN/dt = rN(K‑N)/K ve skutečnosti polynom: dN/dt = aN + bN2 kde   a = r, b = ‑r/K 450 400 350 300 dN/dt = rN(K‑N)/K 250 200 dN/dt = 0,4N(400 ‑ N)/400 150 100 50

Regulace velikosti populace (turbidostatická a chemostatická regulace) kultivační nádoba pumpa zásobník čidlo turbidity odtok míchačka

Turbidostatická a chemostatická selekce dN/dt = N (Min( r, R I k) - D( N+ N2)) S=700 dN2/dt = N2 (Min( r2, R I k2) - D( N + N2)) dR/dt = D (N+N2) S - D( N + N2) R – – N Min(r/k, R I) - N2 Min(r2/k2, R I) S=400 N 50 velikost populace R0 300 množství živiny v kultivační nádobě r 0,1 maximální růstová rychlost r2 0,15 maximální růstová rychlost I 0,00001 rychlost vstupu živiny do buňky k 30 efektivnost transformace živiny v biomasu k2 20 efektivnost transformace živiny v biomasu D 0,00007 vyplavovací konstanta S koncentrace živiny v mediu N2 50 velikost populace mutanta S=553

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Frekvenčně závislá selekce fitnis nositele alely fitnis nositele alely frekvence alely frekvence alely pozitivní závislost – jarní fenomén, konformita samic negativní závislost – vstavače, dravec

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Evolučně stabilní strategie Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)? Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena o/2 o/2 o (o-c)/2 (o-c)/2

Evolučně stabilní strategie II

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se Stabilizující (normalizující), disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Selekce kvantitativního znaku Generace 1 Generace 2 stabilizující (centripetální) disruptivní (centrifugální) usměrňující (direktivní)

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující (normalizující), disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Tvrdá a měkká selekce 30 kg 20% Generace 1 Generace 2 Generace 3 tvrdý výběr měkký výběr

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) (kompetice x mezidruhový x druhový výběr) rody alely

Skupinová a individuální selekce b)

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) [např. mutabilita] (kompetice x mezidruhový x druhový výběr) rody - inklusivní a exklusivní zdatnost (rb > c ) alely

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) [např. mutabilita] (kompetice x mezidruhový x druhový výběr) rody - inklusivní a přímá (direct) zdatnost (rb > c ) alely

Selekce O co se soutěží Jak se soutěží Kdo soutěží fitness a její „definice kruhem“ relativní a absolutní zdatnost základní teorém evoluční biologie turbidostatická a chemostatická selekce, r-K selekce frekvenčně závislá selekce evolučně stabilní strategie Jak se soutěží negativní × pozitivní, Hill-Robertsonův efekt, svezení se stabilizující, disruptivní, usměrňující tvrdý × měkký Kdo soutěží jedinci skupiny druhy (společenstva) rody alely

Problém dědivosti u sexuálních druhů

Vyznívající charakter dědivosti. The fitness of an organism (that reflects its viability and fertility and can be estimated, for example, from the number of offspring produced by an individual) is determined by its phenotype (combination of all morphological, behavioral and biochemical traits). The phenotype of an organism is determined by its genotype, a unique combination of gene variants, it means a unique combination of alleles. In sexual organisms, the genotype is not inherited from parents. It is unique as it is always generated de novo by random combination of genes from the two parents. This phenomenon has a very important effect, i.e. even an excellent individual showing extremely high fitness may have offspring whose fitness is average or even subnormal. Usually, within a few generations the unique combination of genes of an excellent individual will be diluted and its relatives will differ in no way from relatives of any other individual. genotyp fenotyp fitnis

Model modrovousů  Richard Dawkins W : WM 8 : 5 nebo 4 : 5 ♀ XX ♂ XY ♀ XX ♂ XY W : WM 8 : 5 nebo 4 : 5 ?????????????  Richard Dawkins

Šíření t-haplotypu u myši ♀ ♂ ♀ ♂ ♂ 0/0 t/0 0/0 t/0 0/0 t t t t t t t t t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 0/0 0/0 0/0 0/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 t/0 0/0 0/0 0/0 0/0

Vznik eusociality u haplodiploidních organismů

Změna paradigmatu evoluční biologie The selfish gene theory is now the mainstream evolutionary theory. When a classical evolutionary biologist looked for the purpose of a trait, for example, when wondering what the purpose of the armor of the well adapted hypothetical animal was, his/her question was how this trait enhanced an individual’s fitness. When a current evolutionary biologist is looking for the purpose of such a trait, his/her question is how this trait increases the number of copies of the gene variant involved in the formation of this trait. Darwin: Jak tento znak zvyšuje biologickou zdatnost jedince? Dawkins: Jak tento znak zvyšuje počet kopií genu zodpovědného za jeho vznik přenesených do další generace?

Problémy teorie sobeckého genu

Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie epistáze Gen 1 znak 1 Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 2 znak 2 And the last but probably not the least drawback: The relation between genes and traits is not as straightforward as supposed by most of the evolutionary models, including the selfish gene theory. Due to pleiotropy, one gene usually influences a number, sometimes even a large number, of traits and due to epistasis one trait is usually influenced by multiple genes. Moreover, the influences of particular genes on a trait are not additive. The same gene variant in the context of one combination of genes influences a given trait, for example length of arms, positively, while in the context of another combination of genes it may influence the trait negatively. Consequently, there is no such thing as a gene (allele, mutation) for short arms. The phenotypic expression of most genes is in fact genotype conditioned. Gen 3 znak 3 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 4 znak 4

Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie epistáze Gen 1 znak 1 Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 2 znak 2 And the last but probably not the least drawback: The relation between genes and traits is not as straightforward as supposed by most of the evolutionary models, including the selfish gene theory. Due to pleiotropy, one gene usually influences a number, sometimes even a large number, of traits and due to epistasis one trait is usually influenced by multiple genes. Moreover, the influences of particular genes on a trait are not additive. The same gene variant in the context of one combination of genes influences a given trait, for example length of arms, positively, while in the context of another combination of genes it may influence the trait negatively. Consequently, there is no such thing as a gene (allele, mutation) for short arms. The phenotypic expression of most genes is in fact genotype conditioned. Gen 3 znak 3 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 4 znak 4

Kontextově podmíněný projev genů pleiotropie epistáze Gen 1 znak 1 Gen 1 znak 1 Gen 2 znak 2 Gen 2 znak 2 And the last but probably not the least drawback: The relation between genes and traits is not as straightforward as supposed by most of the evolutionary models, including the selfish gene theory. Due to pleiotropy, one gene usually influences a number, sometimes even a large number, of traits and due to epistasis one trait is usually influenced by multiple genes. Moreover, the influences of particular genes on a trait are not additive. The same gene variant in the context of one combination of genes influences a given trait, for example length of arms, positively, while in the context of another combination of genes it may influence the trait negatively. Consequently, there is no such thing as a gene (allele, mutation) for short arms. The phenotypic expression of most genes is in fact genotype conditioned. Gen 3 znak 3 Gen 3 znak 3 Gen 4 znak 4 Gen 4 znak 4

Kontextově podmíněná zdatnost Tak mi laskavě vysvětli, k čemu jsou mi dobrý kolty proklatě nízko, když mám krátký ruce!

Kontextově podmíněná zdatnost

Evolučně stabilní strategie Jaká je výsledná proporce jestřábů (p)? Zisk jestřábů: ZJ = p(o – c)/2 + (1 – p) o Zisk holubic: ZH = 0 + (1 – p)o/2 v rovnováze: ZJ = ZH p(o – c)/2 + (1 – p) o = 0 + (1 – p)o/2 p = o/c = odměna/cena o/2 o/2 o (o-c)/2 (o-c)/2

Evolučně stabilní strategie o (o-c)/2 (o-c)/2 (o-c)/2 (o-c)/2

Genetická homeostáze

Punktuacionalistická evoluce čas (5 milionů let)

Ani Darwin, ani Dawkins, proboha co dál? kreacionista Therefore, it seems that we are in the same situation as were evolutionary biologists in the middle of the last century. We have a nice theory that smoothly explains the origin of adaptation in asexual organisms but that is not applicable to the majority of organisms, i.e. to sexual species. We are lucky that creationists are not yet smart enough to point out the real drawback of our theories.

Vznik nového druhu - Speciace sympatrická dichopatrická Fortunately, we have now some theories and data that can solve the problem. These theories exist for more than 50 years. The theory of speciation introduced by Ernest Mayr shows that there are principally three different types of the origin of new species, i.e. speciation by splitting from an old species. The first type is sympatric speciation, with a new species emerging within the area of an old species. The second type is dichopatric speciation, with a new species arising due to splitting of the original population into two populations of similar sizes, for example as a result of the emergence of a new geographical barrier. The third type is peripatric speciation, with a new species originating from a very small number of individuals, for example, as a result of colonization of a new distinct area such as an oceanic island. This third type is the most relevant to us as this type of speciation can solve our problem with the origin of adaptation in sexual species. peripatrická

Role peripatrické specieace v evoluci kolonizace homogenizace genetickým driftem růst populace vymření populace During the colonization of an island, only a small part of genetic variability originally present in the large population is retained by the new population. In the next generations, the new population is still small and most of the retained genetic variability fades away due to the so-called genetic drift. In a small population, chance rather than selection rules the destiny of particular organisms and particular genes. No matter whether you are a dove or a hawk – your biological success is just a question of chance. If the colonization is successful, the population has to grow up at one point. (Unsuccessful populations are not interesting from the perspective of evolution.) At that very moment, the optimal conditions for adaptations to evolve by means of selection are present. The population is large; therefore the selection, rather than chance rules the destiny of an individual. Still, the population is genetically uniform; therefore a new mutation meets the same combination of genes in all individuals and has the same influence on phenotype of the organism and its biological fitness. In such population, both the Darwinian selection of individuals for best fitness, and the dawkinsonian selection of most efficiently replicating genes could work and produce new adaptive traits. During the time, more and more mutations with frequency-dependent influence on fitness are captured in the population. Therefore, genetic variability of the population increases and an originally plastic species turns into elastic. Zamrzání v důsledku hromadění genetické variability adaptace prostřednictvím selekce

Závěry Kritériem úspěchu v přírodním výběru mohou být různé vlastnosti organismu Díky existenci závislosti biologické zdatnosti na frekvenci jednotlivých genů je konečným kriteriem úspěchu evoluční stabilita strategie Selekce může probíhat na řadě úrovní U pohlavně se rozmnožujících organismů je selekce po většinu času dost neúčinná