Dýchací řetězec Mgr. Jaroslav Najbert

Označení vzdělávacího materiálu Vzdělávací oblast Vzdělávací obor Název školy Gymnázium a Jazyková škola s právem státní jazykové zkoušky Svitavy Adresa školy Sokolovská 1638 IČO 620 330 26 Operační program Operační program Vzdělávání pro konkurenceschopnost Registrační číslo CZ.1.07/1.1.28/01.0050 Označení vzdělávacího materiálu K_INOVACE_1.CH.44 Vzdělávací oblast Člověk a příroda Vzdělávací obor Chemie Tematický okruh Metabolismus Zhotoveno Ročník Vyšší stupeň osmiletého gymnázia a čtyřleté gymnázium (RVP – G) Anotace Materiál je určen jako studijní v předmětu biochemie, který integruje vzdělávací obory biologie a chemie. Je zaměřen na metabolické přeměny látek v citrátovém cyklu. Předpokládá zvládnutí učiva reakčních mechanismů vzdělávacího oboru chemie.

Obecná charakteristika dýchacího řetězce Je lokalizován na vnitřní mitochondriální membráně. Pro průběh dějů je důležitá vnitřní membrána a mezimembránový prostor. http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Animal_mitochondrion_diagram_cs.svg http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:MitochondrionCAM.jpg Sled oxidačně redukčních dějů, kdy systém redoxních enzymů odnímá substrátům (konečný příjemce NADH+H+, FADH2) elektron a proton (H꞊H++e-). Energie, uvolněná přenosem e- mezi enzymy, je využita pro přenos H+ do mezimembránového prostoru. Tím je vytvořen koncentrační gradient H+, který je následně využit pro tvorbu ATP. Konečným příjemcem elektronu je kyslík ve formě aniontu O2-, který následně se dvěma H+ tvoří molekulu vody. Elektrochemický gradient, vytvořený odlišnou koncentrací protonů, označujeme jako protonmotorickou (protonmotivní) sílu.

Přenos redukčních ekvivalentů β-oxidace mastných kyselin – probíhá v matrix mitochondrií – FADH2 a NADH+H+ - ihned k dispozici. Odbourávání aminokyselin – probíhá v matrix mitochondrií a cytoplazmě – produkty z cytoplasmy přenášeny do mitochondrií, vstupují do citrátového cyklu. S výjimkou pyruvátu jsou ostatní produkty přenášeny do mitochondrií přes specifické přenašeče Pyruvát (glukoplastické aminokyseliny) – alanin, valin, cystein, glycin, serin, threonin – nejsou-li využity pro glukoneogenezi, přes acetyl-CoA do citrátového cyklu. Acetyl-CoA (acetacetyl-CoA, ketoplastické aminokyseliny) – leucin, lysin, tryptofan, částečně fenylalanin a tyrosin. 2-oxoglutarát – prolin, histidin, arginin, glutamin, glutamát. Sukcinát – methionin, valin, isoleucin. Fumarát – část molekuly fenylalaninu a tyrosinu Oxalacetát – aspartát a asparagin

Přenos redukčních ekvivalentů Glykolýza – probíhá v cytoplasmě. Vnitřní mitochondriální membrána je nepropustná pro NADH+H+, který vzniká při přeměně glyceraldehydfosfátu na pyruvát. Přenos je umožněn pomocí člunků. NADH+H+ 3-hydroxybutyrát dyhydroxyacetonfosfát acetát NAD+ NADH+H+ 3-hydroxybutyrát NAD+ acetát dyhydroxyacetonfosfát glycerolfosfát aspartát NAD+ NADH+H+ FADH2 glycerolfosfát oxalacetát FAD malát aspartát oxalacetát NAD+ malát NADH+H+

Vznik koncentračního gradientů protonů Oxidačně redukční enzymy dýchacího řetězce přenášejí elektrony, odebrané substrátům, na konečný produkt H2O (změna hodnoty membránového potenciálu z E0- = -0,32V na hodnotu E0- = +0,815). Při těchto dějích se uvolní Gibbsova energie ∆G0- = 219 kJ.mol-1, využitá na syntézu ATP. Současně odnímají substrátům vodík (H꞊H++e-), který transportují přes vnitřní membránu do mezimembránového prostoru – tvorba koncentračního gradientu, který se spoluúčastní tvorby ATP (schéma nerespektuje stechiometrii). matrix vnitřní membrána mezimembránový prostor NADH+H+ 2H+ + 2e- 2H+ Transmembránový elektrochemický potenciál protonů (∆ μ H+) není pouze přechodným stavem při oxidativní fosforylaci s následnou tvorbou ATP. Může konat osmotickou práci (transport iontů i neionizovaných molekul za vzniku jejich gradientů), mechanickou práci (pohyb bičíků), případně produkovat teplo. NAD+ 2e-

Oxidačně redukční enzymy Komplex I – NADH ubichinon-oxidoreduktáza (NADH dehydrogenáza) – složen z více jak 30ti bílkovinných podjednotek, z FMN a několika FeS center. Komplex III – cytochrom bc1 (QH2-cytochrom-c-oxidoreduktáza, ubichinol-cytochrom-c- -oxidoreduktáza) – obsahuje 11 polypeptidů, cytochrom b562, cytochrom b566, cytochrom c1, koenzym Q (ubichinon), Rieskeho protein – (Fe2S2). Komplex IV - cytochrom aa3 (Cytochrom c oxidáza) – skládá se z 8 - 13 podjednotek, cytochrom c1, cytochrom a, cytochrom a3, měďnaté komplexy. Komplex II – sukcinát-ubichinon-oxidoreduktáza – cyklus, umožňující vstup substrátů přes sukcinát (FADH2) – 4 podjednotky (FAD, FADH), FeS protein a cytochromy. Elektrony jsou přenášeny na komplex III.

Oxidačně redukční enzymy Obr. 1

Oxidačně redukční enzymy Obr. 2

Tvorba ATP ATP syntáza je transmembránový bílkovinný komplex, schopný syntézy ATP. U eukaryot je umístěný zejména na vnitřní mitochondriální membráně, ale je přítomen i ve vnitřní membráně chloroplastů. U bakterií je umístěn na plazmatické membráně. Protonový gradient mezi mezimembránovým prostorem a matrix mitochondrií je vyrovnán návratem protonů do matrix kanálkem ATP syntázy. Proud protonů způsobuje rotační pohyb s periodickým odhalováním aktivního místa enzymu. To umožňuje tvorbu ATP. ADP + P ATP Při průchodu 3 molů protonů vznikne 1 mol ATP Obr. 3 http://www.youtube.com/watch?v=3y1dO4nNaKY&feature=related

Zdroje a použitá literatura Obrázky: 1. KARLSON, Peter. Základy biochemie, str. 224. 2. (doplněné) vydání. Praha: Academia, 1971. 2. FVASCONCELLOS. Mitochondrial electron transport chain—Etc4.svg. In: Wikipedia: the free encyclopedia [online]. San Francisco (CA): Wikimedia Foundation, 2001- [cit. 2013-05-26]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Mitochondrial_electron_transport_chain%E2%80%94Etc4.svg 3. ALEX.X. Atp synthase.PNG. In: Wikipedia: the free encyclopedia [online]. San Francisco (CA): Wikimedia Foundation, 2001- [cit. 2013-05-26]. Dostupné z: http://cs.wikipedia.org/wiki/Soubor:Atp_synthase.PNG

Zdroje a použitá literatura Publikace: 1. JAN MUSIL. Biochemie v obrazech a schématech. II., zcela přepracované vydání. Praha: Avicenum, 1990. 2. Neoznačené obrázky a vzorce z vlastní databáze autora. Vytvořeny programy ACD FREE 12, Snagit 3. MURRAY, Robert K. <i>Harperova biochemie</i>. 23. vyd. Jinočany: H H, 2002, ix, [3], 872 s. ISBN 80-731-9013-3. 4. KARLSON, Peter. Základy biochemie. 2. (doplněné) vydání. Praha: Academia, 1971. 5. Dýchací řetězec. Wikiskripta [online]. [cit. 2013-06-24]. Dostupné z: http://www.wikiskripta.eu/index.php/D%C3%BDchac%C3%AD_%C5%99et%C4%9Bzec