Biologie buňky - zkouška Otázky: Buněčný typ---Buněčná diferenciace Evoluce buněčného kompartmentu Biologická membrána Cytoskelet Buněčné sub-kompartmenty-organely Kompartment buněčného jádra Kondenzace / remodelace jaderné DNA Buněčná reprodukce / Cytokineze Buněčný cyklus / Regulace buněčného cyklu Autoorganizace buněčných struktur Organizace a funkce buněčného povrchu Indukovaná fúze protoplastů-konstrukce hybridní buňky Mezibuněčné interakce

Buněčný typ---Buněčná diferenciace Buňka vymezuje prostor: mimobuněčný mezibuněčný (extracelulární) (intercelulární) vnitrobuněčný prostor povrchových struktur (intracelulární) ■ prostor periplasmatický BS CM prostor buněčných sub-kompartmentů → + Buněčné mikro-prostředí (aditivní komponent buněčného povrchu) Př. Prostorová součinnost - buněčná odpověď ------------------------- huminová látka buněčné populace ← suspenzní pletiv, tkání… →

Buněčný typ (rozlišení) ► Typové: prokaryotický / eukaryotický kompartment buněčného jádra + vnitobuněčná kompartmentace + přítomnost cytoskeletu ► Organismální: bakteriální, kvasinková, rostlinná, živočišná… ► Dle stavu dosaženém procesem buněčné adaptace / buněčné diferenciace (indukovaná variabilita fenotypu buněčného typu) nukleoid

Buněčná adaptace Buněčná diferenciace Buněčná odpověď na aktuální změnu Sekvenční vývoj fenotypu buňky specializované fyziologicky působícího faktoru (souvislost s ontogenetickým vývojem makroorganismu) (nutrient, teplota, iontová síla prostředí…) (Cells of the Adult Human Body Garland Science) Syccharomyces cerevisiae (-zdroj N) stav deficience Rané embryonální stadium savců - 5. den opakovaného dělení vajíčka embryoblast embryonální kmenové buňky

Buněčná diferenciace Model jednobuněčného organizmu – model fyziologické adaptace Model makroorganizmu – model jeho ontogenetického vývoje proces konverze buňky nespecializované v buňku finální (funkční) specializace Obecně: vztah buněčného genotypu a fenotypu; změna strategie genového vyjádření Buňky kmenové (buňky živočišné) Embryonální kmenové buňky : totipotentní /pluripotentní (diferenciace do všech buněčných typů) Tkáňové kmenové buňky : multipotentní (diferenciace do určitých buněčných typů) progenitorové (unipotentní ?) (buňky rostlinné) buňka totipotentní (diferenciace do všech buněčných typů) progenitor Multipotentní buňka (tkáňová) Induktor dílčí buněčné konverze diferenciace do určitých buněčných typů)

Multipotentní (hematopoetická) kmenová buňka kostní dřeně Multipotent stem cells regulační bílkoviny morfogeny faktory diferenciace efektory… progenitor Multipotentní (hematopoetická) kmenová buňka kostní dřeně sekvenční vývoj funkční buněčné specializace - sekvenční změna fenotypu

Základní buněčné procesy během ontogenetického vývoje Buněčná proliferace - diferenciace - interakce - migrace - smrt Proliferativní poruchy – nádorová buňka Neomezená proliferace (ztráta kontaktní inhibice) Invazivita + metastáze Specifické znaky

Buněčná proliferace → buněčná linie (buněčný klon) vs diferenciace Buněčné dělení symetrické, asymetrické, diferenciační Fenotyp dceřiných buněk: F1 F1 F1 Fx Fx Fx

Buněčná smrt: ■ fyziologická : degenerativní ( biologické / replikativní stárnutí) ■ nekrotická : náhlá (patologická) efekt: biostatický / biocidní (stav inhibice: vratný / nevratný) ■ apoptosa : indukovaná / řízená buněčná auto-likvidace znaky „pre-letální“ ■ inhibice energeticko - metabolických funkcí ■ ztráta semi-permeability biol. membrány ■ změna poměru anabolických a katabolických procesů ■ degradace buněčných struktur – kompartmentů ■ akumulace inkluzí ■ pokles schopnosti fyziologické adaptace ■ snížení receptorových funkcí ■ genom je stále více reprimován ■ ztráta vzájemné koordinace metabolických drah ■ akumulace chyb (error catastrophe)

Regulace genové exprese Regulace na úrovni transkripce postranskripční translace postranslační Regulace genové exprese ● Extracellulární faktory ● Intracellulární faktory ● Zpřístupnění nebo znepřístupnění genu pro transkripci ● Geny exprimovány konstantně - konstitutivní geny ● Inducibilní geny - exprimované v přítomnosti specifických induktorů, transkripčních faktorů…

Evoluce buněčného kompartmentu ► vznik organických látek - start chemické evoluce ● zemská kůra (stav (?) před 3,8 miliardami let) – redukující atmosféra ● přítomnost: N2 / H2 / CH4 / NH3 / vodní páry / CO2, CO ● zahájení tzv. chemické evoluce za abiotických podmínek ● HCN 2CH4 + N2 → 2HCN + H2 CO + NH3 → HCN + H2O iniciace kyanacetylen pyrimidiny nitrily aminonitrily aminokyseliny polypeptidy kyanamid dikyanamid puriny ● CH2O CH4 + N2 + H2O → HCN + CH2O glykolaldehyd hexosy pentosy kondenzační činidla (bio)polymery

Vznik polymerních sloučenin (polymerizační a polykondenzační reakce) ● vznik primárních (poly)peptidů - protenoidů………………(katalytická aktivita?) dicyklohexylkarbodiimidu (1) přítomnost kondenzačních činidel: 150 -250 o C polyfosfátů (a jejich esterů) (2) pyroreakce směsi suchých aminokyselin (lineární i větvené polymery) / anorganický nosič (2) volba L- aminokyselin S. W. Fox („nekódované“ bílkoviny – termální bílkoviny – preproteiny) ● vznik vyšších struktur protenoidů (konformační bohatost) ● koloidní roztoky protenoidů > interakce s malými molekulami > povrchové sorpce → prebiotický katalyzátor (vznik prvních komplexních struktur) > vzájemné interakce → autoorganizace > strukturní aglomerace A. I. Oparin – termín: „koacervát“ S. W. Fox - termín: „mikrosféra“ Organizovaná organická hmota

CHEMICKÁ → BIOLOGICKÁ (organizmální) EVOLUCE Vznik elementárního buněčného kompartmentu - protobuňky ● obecný proces koacervace…. úloha vysoce hydratovaných polymerů, buněčný prekursor - protobiont (Oparin) ● vznik protenoidní mikrosféry….horké, termicky připravené roztoky protenoidů (Fox) ● mastné kyseliny →→ amfifilní lipidy ….vznik primární formy biologické membrány CHEMICKÁ → BIOLOGICKÁ (organizmální) EVOLUCE Vývoj fázové separace prostředí monovrstva : dvojvrsva amfifilního lipidu Následný vztah chemické a biologické evoluce

Konverze anaerobní buňky v aerobní ● anaerobní heterotrofní buněčný kompartment vyčerpává organický zdroj C a energie ● vývoj schopnosti utilizace jednoduchých uhlíkatých sloučenin a slunečního záření → vznik fotosyntetické bakterie > mimobuněčná produkce kyslíku Vývoj buněčné kompartmentace - evoluční biologie organel → eukaryotní buňka ● autogenní původ organel ● teorie endosymbiosy (Lynn Margulis 1967) Představa endocytosy menšího buněčného kompartmentu Představa evoluce mitochondriální společné znaky mitochondrie a bakteriální buňky EUBACTERIA ARCHEA EUKARYA společný předek – primární buněčný kompartment

Biologická membrána Funkce biologické membrány: ■ struktura buněčného povrchu ■ buněčná kompartmentace ■ transport / permeabilita (semi-permeabilita) ■ export / import (exo- / endocytóza) ■ vývoj aditivních struktur (glykokalyx) ■ imobilizace biochemických procesů ■ lokalizace proteinů specifické funkce ■ funkce v buněčné cytodiferenciaci ■ povrchový náboj ■ signalizace ■ buněčná adhese glycerolfosfolipidy Plazmalogeny – mastná kys. nahrazena nenasyceným alkoholem Sfingolipidy - přítomnost sfingosinu – jedna mastná kys. (bioaktivní lipidový mediátor)….

modely – historický vývoj 1925 : přirozené biologické membrány jsou dvojvrstvy 1935 : J.Danielli – H. Davson (dvojvrstva lipidů + proteiny) 1959 : J.D. Robertson „unit membrane“

Daniel Branton (1966 ?) „freeze etching“ + důvody vzniku modelu membrány jako „Tekuté mozaiky“

1972 : S.J.Singer – G.L. Nicholson „model tekuté mosaiky“ fluidní matrix rotační / laterální pohyb

Memránové proteiny transmembránové periferní periferní integrální integrální Funkce: enzymová transportní receptorová strukturní…

planární – kontinuální s rovinou membrány Lipidový „raft“ (1997) planární – kontinuální s rovinou membrány 10-1000 nm Funkce cholesterolu

kaveola - invaginace membrány kaveolární raft

Kompozice vs funkce „membránový skelet“

■ záměr / důvod Permeabilizace membrány ■ permebilizační agens: rozpouštědla antibiotika proteiny – peptidy detergenty ■ fyzikální metody ■ vratná / nevratná permeabilizace ■ permeabilizace vs buněčná reprodukce ■ permebilizace imobilizovaných buněk

Cytoskelet

mikrotubuly ( - ) + asociované proteiny (MAPs) + organizační centra (MTOC)   (jaderný plak –centrosom- - SPB – S. cerevisiae) Jaderný plak je integrován do jaderné membrány Trvalé zakotvení mikrotubulů v celém intervalu buněč. cyklu + - polarizace 13 lineárních protofilament mikrotubuly

G-aktin F-aktin Aktinový cytoskelet v průběhu buněčného cyklu kvasinkové buňky

Molekulové motory

Buněčné sub-kompartmenty-organely Buňka prokaryotní Pseudo-kompartmentace povrchových struktur - mesozom Periplazmatický prostor

Magnetozom

Buňka eukaryotní mitoplast Mitochondrie termín: 1897 počet a velikost: značně variabilní „vybavení mitochondrie“ - počet krist objem a velikost povrchu mitochondrií „semi-autonomie“ Variabilita tvaru Struktura krist: kristový typ (tubulární, prizmatický) Kontraktilita – akumulace vody; Ca++ Biochemická aktivita:

Semi-autonomní stav mitochondrie (mtDNA / aparát proteosyntézy) Variabilita molekuly mtDNA Heteroplasmie / homoplasmie Prokaryotní varianta proteosyntézy + 2 rRNA

Golgiho aparát vesikulární příjem asekrece 1897 Camillo Golgi Jedna / více skupin cisteren Orientovaný pohyb post-synteticky modifikované bílkoviny Glykosylace obecně+ další postranslační modifikace Reprodukce fragmentací diktyozom vesikulární příjem asekrece

Endoplazmatické retikulum 1897- ergastoplasma (Garnier) - paralela s cévním systémem Varianta SER / RER (hladké / granulované – ER (vazba ribozomů) Funkce: transport vody (elektrolytů), malých molekul, bílkovin metabolická aktivita (lipidy), degradace xenobiotik posttranslační modifikující aktivity: metylace, acetylace, hydroxylace sub-kompartment buněčného depositu (Ca2+) zdroj membrán, navigovaný pohyb bílkovin (RER)… Membránová kontaktní místa (MCSs) Individualita membránovompozice

Lysozom(y) (1955 – C.de Duve) Sférický kompartment , variabilita objemu a biochemické aktivity (endocytická vakuola), hydrolytická aktivita – vnitrobuněčné degradace Primární lysozom → sekundární lysozom (aktivace) → terciální lysozom heterofagozom / autofagozom Od ER odvozeny další trávicí vakuoly – peroxizomy (katalasa) - mikroperoxizomy (metabolizmus lipidů, steroidů

Makroautofagie

Plastidy – funkčně specifické organely rostlinné buňky

Kompartment buněčného jádra

Komplex póru jaderného kompartmentu Nukleoporiny, symetrie stavby, četnost pórů Typy transportu: difuze, usnadněná difuze, zprostředkovaný export, import…(karyoferiny.. Exportiny / importiny)

? CYTOPLASMA transportní kanál + transportér vnější vláknité struktury vnější membrána vnitřní membrána perinukleárního prostoru nukleoporiny (nups) prstenec: vnější, vnitřní, vnitřní vláknité struktury jaderného póru CYTOPLASMA vnější vláknité struktury transportní kanál + transportér ?

Intranukleární laminové bílkoviny

Jadérko (nukleolus) Modelová funkce: biosyntéza pre-ribozomálního komponentu

Kondenzace / remodelace jaderné DNA Prokaryotní (DNA) kondenzace IHF- integration host factor FIS- factor for inversion stimulation HU- heat unstable nucleoid protein H-NS- histone-like nucleoid structuring protein SMC- structural maintenance of chromosome

Eukaryotní (DNA) kondenzace nukleozom Základní jednotka chromatinu euchromatin / heterochromatin (konstitutivní, fakultativní) Histonová složka: H1 (H5), H2A, H2B, H3, H4 Nukleozomový řetězec….spiralizace Proteiny nehistonové povahy Chemické modifikace histonové složky Mechanismy přestavby chromatinu - EPIGENOM

„histonový oktamer“

Chemické modifikace histonové složky „epigenetická změna“

Buněčná reprodukce základní varianty karyokineze + cytokineze Bakteriální buňka Kvasinková buňka karyokineze + cytokineze Počet mateřských jizev- počet reprodukcí;

Koncepce buněčného cyklu Buněčný cyklus Koncepce buněčného cyklu mapa základních událostí „života“ individuální buňky fáze: G1 – S – G2 – { M – C/D } G0 C / D

Regulace buněčného cyklu - „uzlové kontroly“ iniciace replikace jaderné DNA C / D stav klidové buňky kontrolní / restrikční bod

Regulace buněčného cyklu - prostředky Cdk – cyklin dependentní kinasa (Cdk 1, Cdk 2…. ) Aktivace funkce : Cdk aktivující kinasa (CAK) I. Krok (?) II. krok Cdk aktivační segment) Thr (160.) Cdk regulační místo Cdk

Funkce cyklinů vs fáze buněčného cyklu Cyklin D - průchod restrikčním bodem v pozdní G1 fázi Cyklin E - přechod z G1 do S fáze Cyklin A - průchod S fází Cyklin B - zahájení mitózy a rozchod chromatid v anafázi

Cytokineze

A B Prokaryotní cytokinese Z prstenec kontraktilní Z prstenec Homologie s proteiny cytoskeletu: Fts Z s tubulinem Fts A s aktinem (evoluční předchůdci) polymerizace Z proteinu kontraktilní Z prstenec konstrikce Cytokinese je cytodiferenciace Prokaryotní cytokinese Ukončeno fyziologické dělení, stav před fyzickou separací A B Proteiny cytokinese (subgenom cytokinese) Z prstenec

Fluorescenční vizualizace Z prstence Z-prstenec Představa

Autoorganizace Z prstence + proteinový aparát cytokinese FtsZ FtsA FtsB, Q, L, N… (Fts – filamenting thermosensitive mutant Z) Cytoplasmatická membrána konstrikce membránový kontakt (stabilizace Z prstence, syntéza stěnového materiálu…)

Eukaryotní cytokinese živočišná buňka „kotva“ transmembránový protein aktin / myosin (proteinový motor) aktin / myosinový prstenec buněčný povrch – biologická membrána

Eukaryotní cytokinese rostlinná buňka + / - konstrikce střední lamela vzniká od středu ke kraji fuze membránových vesikul fragmoplast GA v čase telofáze MT telofáze

Dělení mitochondrie vnější indukce konstrikce Agregace proteinu Drp1/Dnm1 (●) do prstencovité struktury na vnějším povrchu mitochodrie (proces autoorganizace je energeticky závislý – hydrolýza GTP); ? remodelace membrány Funkce Drp1/ Dnm1 je regulována fosforylací, ubiquitinací… Podobnost s funkcí dynaminu v procesu endocytosy… (Dynamin-related protein)

Lokoalizace procesu prokaryotní cytokineze Min systém Min C, D a E protein; min CD komplex Vývoj prstence Z je blokován mini cells C, D blokuje vznik Z prstence, E stimuluje

blokace přítomným nukleoidem blokující protein (y)

Populační synchronizace buněčné reprodukce ► populace „synchronní / asynchronní“ ► metody : „fyziologické / nefyziologické“ ● separace buněk identické velikosti ● inhibice S fáze (hydroxyurea….) Inhibitor Experimentální použitelnost synchronizace (?)

Buněčné struktury Autoorganizace buněčných struktur Kategorie - řád → I. řádu - Biopolymer II. řádu - Nad-makromolekulární struktura (protein-protein, NK + protein…) - závislost vlastností struktur na počtu jejich prvků → struktury kolektivní (meristické) (nezávislé) → struktury distributivní (holistické) (závislé)

Morfogeneze buněčných struktur Autoorganizace struktury kolektivní struktury distributivní ► matricový protein (M) informace genetická (statická) vs informace epigenetická (dynamická, aditivní) A M B D E Struktura II. řádu - distributivní ►

Epigenetický….. ► mechanismus vedoucí ke změně fenotypu při zachování stavu genotypu ► ne-genetická změna ► faktor, který mění fenotyp, aniž je změněn genotyp ► faktor, který dotváří / posiluje genetickou informaci, aniž mění sekvenci nukleotidů ► aditivní k tradiční molekulární podstatě dědičnosti ► epigenetika : mechanismy časo-prostorové kontroly genové aktivity v průběhu ontogenetického vývoje organismu Epigenom – celkový epigenetický stav buňky (zachování v průběhu buněčné reprodukce) „epigentický kód“ : histone code, DNA methylation pattern, reprogramming epigenetická paměť : stabilně děděný fenotyp

Organizace a funkce buněčného povrchu ■ buněčný povrch - komplex povrchových struktur ■ funkční vztah k prostoru : : vnitro-, mimo- a mezi – buněčnému ■ „mikroprostředí“ vnější části buněčného povrchu ■ buněčný typ: bez, s , a po odstranění buněčné stěny (protoplast) ■ fyziologicky závislá variabilita buněčného povrchu; cílené modifikace b. povrchu ■ funkce a aktivita b. povrchu - buněčné stěny: determinace buněčného tvaru (termín: „exoskeleton“ fyzikálně – chemická a mechanická protekce úloha v procesu buněčného růstu, pohybu a reprodukci specifická a nespecifická účast v buněčném transportu specifické vazebné interakce (virová částice, protilátka …) vazebné interakce v procesu upoutání celé buňky první terčová struktura biotického a abiotického vlivu

Charakteristiku buněčného povrchu určuje: ● buněčný typ ● přítomnost / nepřítomnost buněčné stěny ● přítomnost vnější membrány ● přítomnost vnějších struktur ● fyziologický stav buňky, mimo další

Buněčná stěna - obecně BS zóna „rigidní“části zóna „plastické“ části ● periplasmatický prostor zóna „rigidní“části zóna „plastické“ části periplazmatický prostor ● vnější membrána (?) prostor vnějších struktur, pouzder, aditivních vrstev, katalytických komplexů BS

S - vrstvy 5-25 nm S-protein Ø póru 40-200 kDa 2-8 nm monomolekulární vrstva, autoorganizace, identický protein, až 15 % buněčného proteomu; funkce: protekce, stabilizace, buněčná adheze… S-protein 40-200 kDa 5-25 nm Ø póru 2-8 nm

Povrchové katalytické komplexy (moduly) Př. - cellulozom (modulová stavba)

Individualita stavby buněčné stěny prokaryotní buňky G+ G- polysacharid Teichoové kyseliny endotoxin CM peptidoglykan

Teichoové kyseliny modifikace „stěnový“ typ (Wall TAs) peptidoglykan lipoteichoové kys. Teichoové kyseliny „vazebná“ jednotka „stěnový“ typ (Wall TAs) CM glykolipid fosfodiesterová vazba modifikace (povrchový antigen) Poly(glycerol-3-P) Poly(ribitol-5-P)….

Peptidoglykan (murein) N-acetyl-D-glukosamin - N-acetylmuramová kyselina (β-1,4-) AGA - AMA Gly TP Peptidoglykan (murein) G+ Stavební jednotka

● AMA AGA

Degradace peptidoglykanu- odstranění buněčné stěny → AGA AMA Autolytická aktivita buňky A – endoacetyl-muramidasa B – endoacetyl-glukosaaminidasa C – acetylmauramyl-L-alanine amidasa D – endopeptidasa (D-alanin – glycin) E – endopeptidasa (L-lysin – D-alanin) F – endopeptidasa (glycin – glycin) Degradace peptidoglykanu- odstranění buněčné stěny → protoplast / sferoplast Lysozym : β – 1,4- muramidasa (B) AMA AGA Cílená příprava protoplastů

Buněčná stěna mykobakterií Povrchové glykolipidy Mykolové kyseliny Arabinogalaktan Peptodoglykan CM pouzdro „mykomembrána“

Archaea (archebakterie) (species - archeon) extrémofilní organismy (prokaryotní jednobuněčný organismus Pseudopeptidoglykan (pseudomurein) N-acetyltalosaaminuronová kyselina (odlišná biosyntéza, necitlivost k lysozymu….) AGA β-1,3- EUBACTERIA ARCHEA EUKARYA

Kvasinková buňka Glukan-mananový skelet

Buněčná stěna rostlinné buňky

Živočišná buňka GLYKOKALYX G buněčný spoj BM mezibuněčný prostor aktinová vlákna G-…oligosacharidové (postranní) řetězce glykolipidů a glykoproteinů…

Základní typové rozlišení buněčných spojů desmozom vodivý spoj těsný spoj adhezní spoj

Indukovaná fúze protoplastů (Buněčné inženýrství) ■ z hlediska principu - univerzální použití ■ závislost úspěšnosti ■ rekombinace genetické informace (odpadá směr přenosu genetické informace) ■ vznik hybridní buňky (rovnocenná účast „rodičů“, účast většího počtu buněk) ■ přenos organel (fúze protoplast / organela) ■ jeden z partnerů fůze neobsahuje buěčné jádro (cytodukce → cybrid) ■ resyntéza buněčné stěny ■ metoda indukované fúze – fúzogeny (PEG + Ca++) „chemo“ fúze

A 1 2 B 3 bodová protruze (2) stav „hemifúze “ (3) fúze (4) 3 4 4 1 2 3 4 1 2 3 (3) 4 3 4 bodová protruze (2) stav „hemifúze “ (3) fúze (4) A B + fúzogen

proteinový fúzogen („fusion proteins“) Stav hemifúze „Biologická fúze“ proteinový fúzogen („fusion proteins“) Stav hemifúze induktor bodové protruze

Mezibuněčné interakce (mimobuněčný prostor) Interakce subpopulací – mikrobní ekologie ► mono- / hetero- klonální společenstva ► subpopulace (metapopulace) ► cílená příprava smíšených kultur ► reprodukovatelnost mezibuněčných vztahů Kategorie subpopulačních vztahů: Konkurence Amenzalizmus - antibióza Predace - parazitizmus Neutralita Mutualizmus Komenzalizmus - metabióza

KONKURENCE - soutěž fyziologických dispozic taxonů daného prostředí AMENZALIZMUS - jeden z taxonů specificky zvýhodněn produkcí biostatického / biocidního prostředku PREDACE - populační vývoj jednoho z taxonů je podmíněn postupnou likvidací druhého NEUTRALITA - hypothetická kategorie MUTUALIZMUS - vzájemnost symbiontů; vyvážená, vzájemná závislost populační reprodukce KOMENZALIZMUS - jednostranně výhodná závislost, která nezatěžuje populaci podporujícího taxonu (SYNERGIZMUS)- mutualizmus s možností zcela nezávislé existence zúčastněných taxonů

Vztahy subpopulací: Charakter vztahu: trvalá, dočasná, cyklická obligátní / fakultativní Prostředek vztahu – produkt je: signální molekulou jiným efektorem nutrientem induktorem informací (genetickou / epigenetickou) + faktory ovlivňující distribuci produktu a + faktory určující buněčnou odpověď

Princip regulace „quorum sensing“ ► buněčná populace „vnímá“ celkový počet svých buněk ► produkce signální molekuly – každá buňka je producentem ► prahová koncentrace signální molekuly je indukující společnou buněčnou odpověď ► koordinace buněčného chování ► variabilita aparátu QS vs. buněčná odpovědi ● celkový počet buněk ● hladina signální molekuly ● změna fenotypu

Fyzický buněčný kontakt „ mnohobuněčnost“ jednobuněčných organizmů - mnohobuněčná konsorcia ► kontakt individuální buňky s povrchem: jiné buňky nosiče mezi-buněčnou „hmotou“ (EPS) ► kontakt buněčná odpověď ► KOLONIE BUNĚČNÝ AGREGÁT BIOFILM Spontánní vznik Kolektivní systém Funkční diferenciace Variabilita architektury

► Prostorově největší (3-D) buněčné konsorcium vzniklé Biofilm ► Prostorově největší (3-D) buněčné konsorcium vzniklé (plošnou) kolonizací abiotických / biotických povrchů; I. II. IV. V. + EPS ► vývoj vazebného kontaktu ► buněčná adherenční dispozice - její predikce ► žádaný / nežádaný vývoj biofilmu