Hlemýžď, mechanorecepce a sluch, aneb Teorie slyšení, popis postupující vlny, aktivní kochleární mechanika a další Petr Maršálek lékařská fakulta UK Praha, Ústav patologické fyziologie interní přednáška/ seminář pro ČVUT a spol. _

Level 0/ Modality slyšení Modalita = kvalita, může být i objektivní, i subjektivní, snažíme se ji nějak změřit, určit nějakou rozumnou stupnici (příklad: teplota ve stupních Celsia, objektivní/ časem i subjektivní) _

Obor řeči a zpěvu _

Frekvence je na ose x a akustický tlak na ose y, obojí je v logaritmické stupnici. Zelená křivka dole je práh slyšení, červená nahoře je práh bolesti. Modré jsou subjektivně stejné hladiny hlasitosti (to se použije při definici fónu = subjektivní jednotky). Žlutá oblast veprostřed jsou hlasitosti a frekvence u řeči. Šedivou čarou je vytažen tak-zvaný referenční kmitočet. Opakování, to co všichni známe: obor zvuků/ slyšení: frekvence/ výška a hladina/ hlasitost, přidejme 60 ms click/ onset/ náběh _

Jak jsou modality kódovány na sluchovém nervu: frekvence: fázový závěs, tonopie, hlasitosti: latence, recruitment, onset: latence, synchronizace _

Vnější, střední a vnitřní ucho Mechanická energie – vlnění, je ve vnitřním uchu převedeno na akční potenciály. _

Mechanický model středního ucha, (pákový převod vzduch -> voda) Měřítko? 1:5, 1:10 Mechanický model středního ucha, (pákový převod vzduch -> voda) _

V kostěném hlemýždi je uložen blanitý labyrint se třemi schodišti (scalae). Na prostředním schodišti na tuhé basilární membráně je umístěn Cortiho orgán a ven od středu spirálovité šroubovice (zde na řezu kolmo na šroubovici) vlásky vnitřních i vnějších vláskových buněk pohybuje o něco pružnější tektoriální membrána. Řez Cortiho orgánem _

Mechanika basilární membrány Mechanika basilární membrány. Basilární membrána má různá rezonanční místa pro různé frekvence (v Hz na obrázku vlevo). Dolní 3D obrázek ilustruje příklad postupující vlny (f = 500 Hz) a připsány jsou skutečné rozměry. Šířka u base 100 mm Šířka u apexu 500 mm Délka 33 mm Basilární membrána – pohled shora a rozvinutá do lichoběžníku – kódování zvuku podle frekvence _

Kódování zvuku – podle hlasitosti a podle frekvence Horní obrázek ukazuje nábor akčních potenciálů a obrázek vlevo ukazuje fázový závěs (synchronizaci), tj. sledování fáze zvuku ve sluchovém nervu, u člověka až do hraniční frekvence 2000 Hz. Kódování zvuku – podle hlasitosti a podle frekvence _

Sluchová dráha - křížení Sluchová dráha – její část v mozkovém kmeni Tři poznámky ke stranové symetrii sluchové dráhy: >Na rozdíl od zrakové dráhy, kde se kříží levé a pravé vnější části zrakové scény, sluchová dráha od „třetího“ (prvního binaurálního neuronu) je křížením zálohovaná >Stranově asymetrická jsou řečová centra (to má zřejmě funkční význam) >Porovnání informace zleva a zprava je využito pro prostorové slyšení _ Sluchová dráha - křížení

Inner Ear Disorder _

Level 1/ Mechanorecepce, TRP kanály (= transient potential), atd... Místo převodu mechanické energie na elektrické jevy a následně na posloupnosti akčních potenciálů (= spike trains): vlásková buňka _

Model of Mechanoreceptor in Drosophila Leaky Integrator and Spring adaptation current stimulation current voltage _

Mechanoreceptor current in response to mechanical stimulation B Rozměry: elektron- mikroskopické,/ mikroskopické,/ mesoskopické [Walker et al, 2000] _

Molecular Devices [Gillespie and Walker, 2001] Most of the molecular structure of mechanically gated ion channels is unknown. Why is it so? [Gillespie and Walker, 2001] [Howard and Bechstedt, 2004] _

Model: Introduction of Leaky Integrator, LI (= RC circuit with threshold) h = relaxační proměnná, I = vstupní proud, V = napětí na LI _

Model: Leaky Integrator and Spring Equations Vstup: výchylka x Výstup: napětí V _

Model: Reordered Equations 1. Although leaky integrator and spring equations are linear, threshold, adaptation and mechanoreceptor currents are nonlinear, making the whole DE set nonlinear. 2. Spring equation is rewritten to its normal form to be fed into a custom written fixed step Runge- Kutta numerical DE solver (in Matlab). _

Overview of Parameters _

Leaky Integrator Response to Step Current adaptation current stimulation current voltage _

Response to Mechanical Stimulus adaptation current displacement velocity voltage _

Mechanoreceptor Adaptation, Reproduction of Experiments [Walker et al, 2000] The NOMP-C (= No Mechanoreceptor Potential). In most of these mutants all sensory inputs are altered: adults cannot fly, cannot feed themselves, cannot reproduce and die soon. (Only hetero-zygots reproduce.) _

Level 2/ Kochleární mechanika _

Velocity = passive and active _

Low S.P.L. _

High S.P.L. _

Numerics Preview _

Passive displacement _

Active displacement _

Srovnávací měření mezi různými savci _

Level 3/ Jak je vjem zvuku zakódován? _

Tonotopická organizace sluchové dráhy Kochleární filtry Tonotopická organizace sluchové dráhy Zde jsou ukázány charakteristické frekvence frekvenčních pásem paralelního zpracování zvuku ve sluchové dráze na příkladě výstupu kochleárního modelu. Na ose x je frekvence zvuku v Hz v logaritmické stupnici a na ose y je zisk v decibelech Jednotlivé křivky ukazují zisk pro jednotlivé neurony, jejichž charakteristická frekvence postupně vzrůstá. Tučně vyznačená úsečka je interval jedné oktávy. Jednotlivé kochleární neurony jsou reprezentovány filtry, zde je ukázáno 13 neuronů s charakteristickými frekvencemi s krokem cca půl oktávy,, tj. 128 Hz, 181 Hz, 256 Hz, ..., 8192 Hz _

Kódování zvuku ve sluchovém nervu Nízké f. (20-500 Hz): synchronní se zvukem, Vysoké f. (0.5-16 kHz): tonotopický kód Výška tónu: tonotopický kód pro vyšší frekvence Hlasitost: recruitment (nábor) akčních potenciálů (Obecně v mozku, zejm. ve smyslových drahách je) většina modalit kódována pomocí: „označené linky“ (= labeled line) _

Fázový závěs akčních potenciálů Akční potenciály sluchového nervu jsou ve fázi/ ve fázovém závěsu za zvukem _

Intervalový histogram sluchového nervu Histogram při stimulaci frekvencí 412 Hz (A) a při stimulaci frekvencí 1 kHz (B). [Rose, 1962] Historická poznámka: Jay Moshe Goldberg, Paul B. Brown, University of Chicago, 1965 _

Souhrnná odpověď 50 vláken sluchového nervu osa x: čas, osa y: charakteristická frekvence vlákna, osa z: kumulativní histogram akčních potenciálů [Kiang, 1965] _

Vektorová síla/ cirkulární statistika (definice) Pro fáze: je vektorová síla definována jako: _

Vektorová síla/ cirkulární statistika (příklad) _

Level 4 (and last)/ Potenciální aplikace . _

Kochleární implantáty a kódování U některých poruch vnitřního ucha, které vedou k těžší ztrátě sluchu, mohou být použity kochleární implantáty, které zčásti nahradí porušenou funkci. Technický design kochleárního implantátu používá modely kódování zvuku, se kterými pracujeme i my. _

Posun stimulů/ akčních potenciálů v čase (timing jitter) [Laback and Majdak, 2008] _

Příklad jiného otevřeného problému: Co? a Kde? ve sluchové kůře [Rauschecker and Tian, 2000] _

That is all, folks  . _