Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Fotosyntéza II. Sekundární procesy – fixace uhlíku Tomáš Hájek Jiří Šantrůček

Vše pochází ze slunce …

Člověk když jí, tak roste. Ale z čeho roste strom …? Co jí ? Z vody.

Joseph Priestley ( ) anglický chemik, filozof, duchovní a pedagog. Proslavil se jako objevitel oxidu uhličitého a spoluobjevitel kyslíku. Hájil flogistonovou teorii. Flogiston=substance, která ozdravuje vzduch „vitiated by animal respiration“anglickýchemik oxidu uhličitéhokyslíku flogistonovou teorii Ale nejen z vody … Také vyměňuje něco se vzduchem (flogiston) 1770 O sto šedesát let později : Ingen-Housz: jen zelené části rostlin mají tuto schopnost (1779) Liebig (německý chemik, 1840): jediným zdrojem uhlíku pro rostliny je CO 2 v atmosféře

Z čeho roste strom? (Jaké látky z okolí jsou potřeba k fotosyntéze ?)

Asimilace CO 2 rostlinami M. Calvin ( ) Nobelova cena za chemii 1961 Malvin Calvin, Andrew Benson a James A. Bassham

Calvin-Bensonův cyklus (PCR = Photosynthetic Carbon Reduction)

Fotosyntetické procesy v chloroplastech - souhrn

Schéma a stechiometrie Calvinova cyklu Jaká je energetická potřeba pro fixaci jedné molekuly CO 2 ? Která fáze je energeticky nejnáročnější? Na 3 mol CO 2 Redukce: 6 ATP 6 NADPH Regenerace: 3 ATP 1 CO 2 : 3 ATP + 2 NADPH fosfoglycerát fosfoglyceraldehyd

V jaké stabilní molekule se prvně objeví nově asimilovaný uhlík?

Všimněte si jak se strukturou molekuly liší první a konečný produkt redukční fáze Calvinova cyklu.

A zase trochu jinak, tentokrát česky s obrázkem z Wikipedie

Ale co enzymy? RUBISCO

Rubisco 8 malých podjednotek (červeně, viditelné 4) a osmi velkých podjednotek (modře a zeleně dimery). Katalytické centrum je na velkých, které jsou kódovány v DNA chloroplastu. Malé jsou kódované v jádře. Je to nejčetnější protein na Zemi (cca polovina proteinů v rostlině – je totiž velmi pomalý). Kofaktorem je atom horčíku (Mg). RuBisCO nebo názorněji

Odštěpení fosforylovaného cukru karbamylace na lyzinu v RC Vazba Mg (z tylakoidů) Tři kroky nutné pro to, aby RuBisCO mohla karboxylovat RuBP (aktivace). Výsledkem nutnosti RuBisCO aktivovat je nástup fotosyntetické fixace CO 2 (fáze indukce) pomalý (musí se rozběhnout primární procesy)

Fotorespirace Na RuBisCO soutěží o vazbu CO 2 a O 2 (Karboxylace nebo Oxygenace) PCR cyklusGlykolátový cyklus = tzv. fotorespirace CO 2 O 2 H-C-OH

První stabilní produkty asimilace CO 2 První stabilní produkty oxygenace

V peroxizómech V mitochondriích

Co je důsledkem oxygenační aktivity RuBisCO ? K čemu fotorespirace je vůbec dobrá? Fotosyntéza + fotorespirace

CO 2 koncentrační mechanismy, C4, CAM

Kde v přírodě mají (měly) rostliny málo CO 2 ?

RuBisCO PEP-karboxyláza CO 2

C3 anatomie listu oleandru C4 anatomie listu kukuřice

Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách Mezofylová buňka Věnčitá buňka

Procesy C4 fotosyntézy a jejich rozdělení v buňkách

C4 fotosyntéza a změny CO2 v atmosféře: čím více tím hůře C4 profit C3 profit

Jaký je klíčový enzym C4 fotosyntézy ? Jaké ekologické prostředí preferují C4 rostliny?

CAM rostliny Crassulaceae Acid Metabolism

CAM rostliny

Produkce cukru a škrobu, asimiláty

Faktory prostředí a fotosyntéza

Glacial 150 ppm CO 2 Pre-industry 270 ppm Current 350 pm Future 700 ppm

CO 2 křivka fotosyntézy Světelná křivka fotosyntézy

Short intro into stable isotopes fractionation. Carbon Informaton for biological chemistry students 2008

12 C 16 O 98, ,8886% ( ) 13 C 16 O 1,1114 1,1114% (1 111,4) Global scale Informaton for biological chemistry students 2008

C 13 C  13 C =26 ‰ (1082/100000) =[1-(1082/100000)/(1111/100000)]*1000 Global scale Informaton for biological chemistry students 2008

Why does the plant ‘dislike’ 13 C ? The model of 13 C discrimination (  13 C) )Diffusion discriminates heavier 13 CO 2 2)Rubisco carboxylase discriminates 13 CO 2 Due to barriers for diffusion (closing stomata) or consumption of CO 2 (high photosynthesis rate) the c i / c a ratio will decrease and sugars produced in photosynthesis will be enriched in 13 C. Secondary products (cellulose, lignin, suberin …) will also keep the isotopic signature.

C3C3 C4C4  =18  =5 =0=0 Data from 351 C3 and C4 Poaceae species (Vogel 1980) Figure: DER SPIEGEL, 5/2000 Information for biological chemistry students 2008

Vegetation history Isotopic composition of old and new carpets shows the decline in proportion of C 4 plants in Pakistan mountain pastures. Consequence of rising CO 2 ? Consequence of rising CO 2 ? Mountain pasture pC3 = fraction of C3 Balochistan Karak Peshawar Hans Schnyder et al.2006 Informaton for biological chemistry students 2008

Shrnutí Jediným zdrojem uhlíku pro rostliny je CO 2 v atmosféře (Liebig 1840) Fáze, klíčový enzym, substrát, produkt a energetická náročnost Calvinova cyklu; stechiometrie fixace CO 2 Vlastnosti Rubisco, fotorespirace (O 2 závislost, kompartmentace v buňce); aktivace Rubisco C 4 fotosyntéza; biochemické, anatomické rozdíly proti C 3 rostlinám; ekologické důsledky, biodiverzita, globální produkce C 4 rostlin CAM – rozdíly proti C 4 fixaci CO 2 Od triozofosfátů ke škrobu a sacharóze Závislost rychlosti fotosyntézy na ozářenosti a na koncentraci CO 2. Izotopová frakcionace uhlíku při fotosyntéze.