Asimiláty a jejich transport v rostlině Tomáš Hájek Jiří Šantrůček aneb „Od zdroje k jímce“ Source Sink

Syntéza škrobu a sacharózy soutěží o triózofosfáty Fosfáty v chloroplastu „hlídá“ Pi translokátor Zdroj (source)

Floém

Cesty translokace asimilátů Floém je pletivo sloužící k transportu asimilátů z místa zdroje (většinou listy) k místům spotřeby nebo zásob (angl. sink, kořeny, vegetační vrcholy, hlízy, plody…). Hlavním vodivým elementem floému jsou buňky sítkovice. Vytvářejí se z dělivého pletiva – tzv. kambia na jeho vnější straně. U rostlin, které druhotně tloustnou (např. dřeviny) floém tvoří lýko. Kromě sítkovic tvoří důležitou součást floému tzv. průvodní buňky. Občas jsou jeho součástí i sklereidy (zpevňují) nebo latex obsahující buňky (laticifers) Floém

1: Jádrové dřevo (mrtvé) 2: Bělové dřevo = funkční xylém – transport roztoků z kořenů cevami/cévicemi 3: Kambium (sekundární meristém) 4: Lýko = floém – transport produktů fotosyntézy sítkovicemi 5: Druhotná kůra s borkou na vnější straně

Cesta Zdroj Plnění, „nabíjení“ floému „Vykládání“ floému Jímka Floém: plnění a vyprazdňování

Hogberg et al. 2001, Nature: Large-scale forest girdling shows that current photosynthesis drives soil respiration Floém

Javorový sirup – pochází z xylému nebo floému?

Anatomie transportní dráhy Křižovatky cest a asimilátů

Sítkovice doprovodné buňky sítkové políčko sítkový element Sítkovice

Sítkové políčko mezi dvěma sítkovými elementy Doprovodná buňka (Companion cell) Úloha P proteinu = utěsnění poškozených sítkovic, např. hmyzem. (velký turgorový tlak v sítkovicích). P-protein ucpe sítko dočasně. Možnost znovuzprovoznění. Kalóza – trvalé ucpání (masivní poranění). Beta-1,3-glukan. Doprovodné buňky Mnoho plasmodesmat, mitochondrií (produkce ATP pro aktivní transport sacharózy) Sítkovice

Cesty asimilátů ze zdroje k místu spotřeby sledují anatomické a vývojové dráhy. Ne všechny zdroje zásobují všechny spotřebiče. Kritéria: (1) vzdálenost, (2) cévní spojení (preferována vertikální řada listů nad sebou = tzv. ortostichy). Alternativní cesty při poškození – ustanoví se pomocí spojek (anastomóz). Translokace asimilátů

Translokace asimilátů je méně citlivá na postupné snižování vodního potenciálu listu než produkce (rychlost fotosyntézy). Strategie translokace asimilátů při stresu a senescenci Translokace asimilátů

Distribuce asimilátů v rostlině – praktické využití Alokace asimilátů = 30×= 13× Poučení: zvýšit výnos neznamená zvětšit rostlinu ale upravit alokaci asimilátů.

floém xylém medovice Co se floémem transportuje ? Čím je transport poháněn ? aneb „Co mají rády mšice?“

Chemické látky translokované floémem: Uhlík: Sacharóza (0,3–0,9 M) a jiné neredukující=málo reaktivní cukry (bez exponované aldehydické nebo keto skupiny). Tedy ne monosacharidy (glukóza, fruktóza, galaktóza…), zato ale některé oligosacharidy složené z těchto monosacharidů (např. rafinóza=galaktóza+sacharóza) Dusík: aminokyseliny (hlavně glutamát a aspartát) + jejich amidy – glutamin a asparagin Všechny fytohormóny Floémové proteiny (chaperony – stresové proteiny, např. ubiquitin; P- protein: „ošetření“ při poranění vodivého elementu) Anorganické soli (ionty K, Mg, P, Cl) (ne Ca 2+, NO 3 – ) pH typicky 8–8,5; osmotický potenciál –1,1 až –1,8 MPa Rychlost transportu : 30–200 cm/h (přesahuje difuzi, stejná pro různě velké molekuly) Množství transportované látky: 3–10 g m –2 (floému) s –1 Kvantita: Floém

Důsledek syntézy sacharózy ve Zdroji (Souce cell) a její spotřebovávání v„Jímce“ (Sink cell) Floém: plnění a „vykládání“

Přenos asimilátů do floému – plnění floému (Phloem loading) Vývojově mladší rostliny (trávy, většina polních plodin) mají málo plasmodesmat mezi parenchy- matickými buňkami a komplexem průvodní buňka–sítkovice. Proto využívají i apoplastovou cestu. Průvodní buňky Sítkovice Apoplastová cesta (vývojově mladší) Symplastová cesta (vývojově starší) Floém: plnění, loading

Komplex sítkovice-průvodní buňka sacharózo-protonový symportér v membráně průvodní buňky Floém: plnění, loading

sc sítkovice cc doprovodné buňky pc parenchymatické b. bsc buňky pochev cévních svazků v céva v sc cc pc bsc Řez zakončením svazku cév v listu čeho? (nápověda: jde o u nás dnes nehojnější rostlinu ve své kategorii (co do způsobu primární fixace C)) Floém: plnění, loading

Autoradiogram (vrchní strana listu Beta vulgaris) ukazující, že značená sacharóza se může transportovat z apoplastu do floému. 14 C značená sacharóza se aplikovala na vrchní stranu listu řepy, která byla 3 hodiny ve tmě (kutikula odstraněna). Snímek po 30 min. Paralelní cévní svazky dvou řádů a spojovací anastomózy (list pšenice) K nabíjení floému dochází v cévních svazcích nejnižšího řádu, spojkami se asimiláty transportují do svazků vyššího řádu. Floém: plnění, loading

Plants in Action Fig.5.37 Důležité události cukerného metabolismu v jímce Sacharóza je nejdůležitější forma cukru, který přichází do jímky přes plasmodesmata nebo apoplast. V apoplastu se může už hydrolyzovat kyselou invertázou na hexózy. Podle druhu rostliny a orgánu se sacharóza metabolizuje přes uridin difosfát glukózu (UDPG) na glukózo-1-fosfát (G-1-P), který se transportuje do amyloplastů a vytváří se z něho škrob. Některé rostliny však nehromadí škrob, ale inulíny. Případně se přenáší protonovým antiportem do vakuól, kde v této formě vytvářejí zásobu energie (kořen cukrovky) nebo se hydrolyzuje na hexózy a ty zůstávají jako zásoba energie (hrozny vína) nebo přecházejí do cytoplasmy a fosforylují se kinázami. V takové podobě jsou metabolizovatelné v glykolýze (respiraci) nebo využitelné pro tvorbu celulózy (růst). Floém: vyprazďnování, unloading

Hagen-Poiseuillův zákon, rychlost toku v trubici, hydraulický odpor toku, tok asimilátů  = dynamická viskozita (pro vodu  =1·10 –3 Pa s= kg m –1 s –1 F hmotnostní tok asimilátů rychlost hromadného toku A plocha otvorů v sítku C koncentrace asimilátů Objemový tok [m 3 s –1 ] [m s –1 ] hydraulická vodivost [m 3 s –1 Pa –1 ] [kg s –1 ] [kg m –3 ]

Uhlíková jímka v CO 2 -bohatším světě aneb Zachrání nás rostliny před skleníkovým efektem? nebo naopak: Zachrání nás CO 2 před hladem

FACE: Free-Air CO 2 Enrichment

New Phytologist Volume 165, Issue 2, pages , 18 NOV 2004 DOI: /j x Volume 165, Issue 2, Uhlíková jímka v CO 2 -bohatším světě

New Phytologist Volume 165, Issue 2, pages , 18 NOV 2004 DOI: /j x Volume 165, Issue 2, Uhlíková jímka v CO 2 -bohatším světě DMP – produkce sušiny nadzemní biomasy

I tehdy, když zvýšené CO 2 stimuluje růst, neznamená to že se trvale ukládá uhlík (větší sink, jímka pro uhlík) (C-pool).

Takže je v podstatě nesmysl nazývat tropické deštné lesy „plícemi planety“

Triózy se zpracovávají v chloroplastech na škrob nebo v cytoplasmě na sacharózu (neredukující disacharid), který je nejčastější transportní formou cukrů Zdroj (source) v chloroplastech a jímku (sink) v kořenech, růstových zónách, plodech, semenech… spojuje floém tvořený komplexem sítkovice–průvodní buňka a parenchymem. Floém má napojení na xylém a sleduje vývojové dráhy Hybnou silou toku asimilátů ve floému je osmoticky generovaný tlakový rozdíl mezi zdrojem a jímkou Sacharóza se plní do floému a vyprazdňuje se z něj apoplastovou, symplastovou i kombinovanou cestou, specifickou druhově, orgánově, i časově (zrání plodů). Oba procesy vyžadují aktivní membránový transport (protonový symport) = energii = ATP Praktické aplikace: výživa (cukr, škrob); genetické modifikace velikosti jímky (výnos); globální bilance uhlíku a klima Shrnutí