Morfologie h.z. Katedra veterinárních disciplín a kvality produktů

zárodečný pozárodečný - progeneze - blastogeneze - notogeneze - organogeneze - juvenilní - adultní - stárnutí, smrt (řec. ón = bytost, genesis = původ, stvoření)

Ontogeneze součástí procesu rozmnožování (reprodukce) zachování druhu novorozenci různých druhů – různý stupeň vývoje typy ontogeneze:  nidikolní šelmy, většina hlodavců z ptáků např. pěvci – rodiče je krmí – ptáci krmiví holá, smyslové org.uzavřeny epitel.zátkou nedokonalá termoregulace  nidifugní lichokopytníci a sudokopytníci; hrabaví ptáci srst, vidí, slyší, brzy schopna chůze nestaví hnízda; péče o mláďata – ochrana a učení

geneticky fixované limitující faktory: velikost matky – malí savci – část fetálního vývoje probíhá v postnatálním období fyziologická délka života – malí savci – kratší život x „rychlejší“; krátký nitroděložní vývoj způsob obstarávání potravy - šelmy – dlouhý vývoj plodů – zátěž samic při lovu - býložravci – dlouhý nitroděložní vývoj; mláďata po narození brzy následují matku

1.Zárodečný vývoj 1.PROGENEZE v pohlavních žlázách rodičovských jedinců gametogeneze pohlavní buňky (haploidní počet chromozomů) oplození – spojení samčí a samičí p.buňky = zygota (diploidní p.ch.) 2. BLASTOGENEZE vývoj zygoty po vznik zárodečných listů a přídatných embryon.orgánů dochází k rýhování morula blastocysta diferenciací prvních 2 zárodečných listů (ekto-, entoderm) vzniká gastrula NOTOGENEZE vzniká 3.zárod.list (mezoderm), hřbetní struna a základ mozku a míchy 3. ORGANOGENEZE založení orgánů a orgánových systémů -MORFOGENEZE – vznik a vývoj tvaru orgánů -HISTOGENEZE – histologické rozlišení orgánů

V období blastogeneze a počáteč.fázích organogeneze = embryo Po založení základu všech orgánů histogeneze tkání + změny kvantitativní = fetus (plod) u druhů s nidikolním typem o. – existence mimo plodové obaly a tělo matky Ptáci, plazi vývoj v plod. a vaječ.obalech - inkubační po vylíhnutí - postinkubační Savci, (+ živorodí plazi) vývoj před narozením – ontogeneze prenatální, tj. od zygoty po narození, v matčině těle ontogeneze postnatální – od narození do konce života LÍHNUTÍ/NAROZENÍ – jedinec opouští plodové a vaječné (ptáci) obaly a tělo matky (savci) nedochází k němu vždy na stejné úrovni vývoje

PROGENEZE Vejce – dle množství a rozložení žloutku (význam z hlediska RÝHOVÁNÍ) 1)Oligolecitální – malé množství žloutku – žl.inkluze rovnoměrně rozmístěny = izolecitální - vačnatci, placentálové !!! – vznik druhotně z polylecitálních -vejce kulatá, průměr do 200 μm 2)Mezolecitální – více žloutku – žl.in.nerovnoměrně – soustředěné k jednomu pólu = anizolecitální vejce -u někt.ryb a obojživelníků -velikost vajec 1 – 3 mm 3)Polylecitální – velké mn.žloutku rozlišujeme 2 póly = telolecitální -většina ryb, plazů, ptáků ptakořitných savců -velké rozměry Animální – cytoplazma s jádrem – lehčí – obrací se nahoru Vegetativní – žloutkové hmoty - těžké !!! Z polylecitálních vajec plazů (předků savců) – redukcí žloutku vzniklo druhotně oligolecitální vejce vačnatců a placentálů

BLASTOGENEZE proces RÝHOVÁNÍ Průběh závislý na množství a rozložení žloutku ve vejci Probíhá během postupu zárodku vejcovodem Oligolecitální vejce – malé množství rovnoměrně rozloženého žloutku – nepřekáží dělení – zygota – prvá rýha – 2 blastomery – další dělení Výsledek – mnohobuněčný solidní útvar = MORULA světlejší blastomery na povrchu = základ trofoblastu tmavší uvnitř = embryoblast

BLASTOGENEZE Morula – postup vejcovodem – přijímá do sebe vodu – vznik dutiny – Zárodečný váček – BLASTOCYSTA zachována polarita polylecitálního vejce Vlastní embryo Shluk tmavších b.na animálním pólu = zárodečný uzel = embryoblast Světlejší buňky = trofoblast - překrývají embryoblast - ohraničují dutinu blastocysty - přijímají sekrety žláz děložní sliznice zona pellucida embryoblast dutina blastocysty trofoblast Buňky moruly i blastocysty – ohraničeny zonou pellucidou Zvětšování blastocysty – praská – volná blastocysta (v děloze) Rýhování oplozeného vejce – ve vejcovodu – do dutiny děložní rozrýhované jako morula nebo blastocysta (obalená zonou pellucidou + u cu, ca, eq navíc rosolovitou vrstvou)

Druh, trvání gestace (dny) 2 buňky (hodiny) 8 buněk (dny) Buňky při vstupu do dělohy Sestup do dělohy (dny) Volná blastocysta (dny) Ovce, ,51636 Kráva, Prasnice, ,58 8 Klisna, Kočka, ,53267 Fena, Králice, 30482,53236 – 7 Žena, Srovnání rychlostí průběhu blastogeneze Zdroj: Komárek

Původně kulatá blastocysta získává u savců různý tvar:

Vznik gastruly a NOTOGENEZE: Zárodečný uzel se mění v plochý zárodečný terčík (z.t.): - buď pod krytem trofoblastu (letouni, opice, Ho aj.) - nebo bez trofoblastového krytu (šelmy, licho-, sudokopytníci) Povrchové buňky z.t. tvoří ektoderm - jeho hlubší vrstvy obrácené do dutiny blastocysty = entoderm = dvouvrstevná GASTRULA Další vývoj.změny postihují především ektoderm z.t. = Na zadním konci z.t. množením buněk – primitivní proužek s nahloučením buněk v přední části = primitivní uzel ( oba vystupují nad povrch z.t. jako ztluštění ) V prim.proužku – podélná brázdička končící v prim.uzlu = primitivní jamka Primi.proužek a prim.uzl ocasní hrbolek = základ ocasu a části trupu význam z hlediska nidace zárodku

Z prim.proužku vyrůstá vícevrstvý 3.zárodečný list - mezoderm – zasouvá se mezi ekto- a entoderm Další mezoderm.buňky vyrůstají od pr.uzlu dopředu ---- vzniká souvislý buněčný pruh = chordomezodermový (hlavový) výběžek 1 – zárodečný terčík 2 – primitivní proužek s prim.brázdou 3 – primitivní uzel 4 – chordomezodermový výběžek 5 – mezoderm 6 – entoderm 7 - trofoblast

Entoderm roste po vnitřní straně blastocysty – ve směru k veget.pólu – spojením vzniká uzavřená koule = entodermální vak – tvořen: - embryonálním entodermem – v oblasti z.t. - extraembryonálním e. – v rozsahu dutiny blastocysty

Další děje notogeneze:  pr. jamka se prohlubuje – kanálek – zasahuje do chordomezoderm. výběžku a mění jej v trubici – otevírá se směrem dolů --- chordová ploténka se žlábkem na ventrální straně – žlábek se vyplňuje entodermálními buňkami = hřbetní struna (chorda dorsalis) = 1.pevná osa těla  na povrchu zárodku, ve středové rovině – medulární ploténka – vpředu se rozšiřuje do základu 3 primárních mozkových váčků, kaudálně od nich vytváří nervovou trubici (= základ mozku a míchy)

Další děje notogeneze:  mezoderm: - po stranách chordy segmentuje – prvosegmenty (somity) – párové duté hranolovité útvary, z nich: Z jejich spodní části – mezenchym (kmenové vazivo) – pojivové tkáně, krvinky, cévy, hladké svalstvo Ze střední části – myotom – segmentovaná svalovina Z horní části – dermatom – kožní škára mezoderm laterálně od somitů nesegmentuje; dělí se na 2 listy: - zevní – pod ektodermem = somatopleura = základ nástěnné pobřišnice a pohrudnice a z její dorzální části - základ pohlavních žláz - vnitřní – přiléhá na zevní stranu entoderm.vaku = splanchnopleura = základ útrobní pobřišnice a poplicnice Oba listy mezi sebou uzavírají dutinu = coelom hrudní, osrdečníková a břišní dutina

1 – zár.terčík 2 – pr.proužek 6 – entoderm 11 – medulární brázda 12 – somit 13 – somatopleura 14 – splanchnopleura 15 – chorda dorsalis

Entodermální vak se rozděluje na: - základ střeva (v zárodku) - extraembryonálně ležící žloutkový váček tím se také rozdělí coelom na: - embryonální coelom v zárodku - extraembryonální coelom Dutina prvostřeva a dutina žl.váčku – komunikace – žl.stvol

IMPLANTACE, NIDACE tj. zárodek se usadí (uhnízdí) v urč.místě v děloze a svými přídatnými embryon.orgány se připojí k děložní stěně -savčí blastocysta – min.zásob.l. – živiny z okolí (trofoblast) – histiotrofé – převládá u blastocysty, gastruly až do implantace Placentální savci se dělí dle rychlosti spojení zárodku s děložní sliznicí (dle Štěrby): 1)Pomalu se připojující – sudo-, lichokopytníci, šelmy aj. – do dělohy vstupuje morula nebo blastocysta se z.pellucidou – uvolnění blastocysty – zůstává kulovitá nebo se trubicovitě prodlužuje. Zárodečným terčíkem (nad nímž není trofoblast) se obrací k místu implantace – blastocysta se ukládá centrálně a zůstává volná (nespojuje se s d.sl.), teprve za 12 – 35 dní se připojí pomocí alantochoria. 2)Rychle se připojující (u těch savců, u nichž vzniká zárod.terčík pod trofoblastovým krytem) blastocysta se ukládá centrálně, excentricky nebo intersticiálně

U některých savců – opožděná implantace – vývoj blastocysty zpomalen nebo zastaven Latentní (utajená) březost IMPLANTACE U SAVCŮ Připravenost děložní sliznice na implantaci dle hladiny progesteronu ze žlutého tělíska není-li připravená – blastocysta zůstává volná - migrace

PŘÍDATNÉ EMBRYONÁLNÍ ORGÁNY dočasná funkce žloutkový váček plodové obaly placenta

Žloutkový váček má význam u ptáků, plazů, ryb u většiny savců – rudimentální orgán (X ptákům neobsahuje žl.inkluze) 1.krevní oběh zárodku – žloutkový (vitelinní) – význam u savců menší X ptákům krvetvorba Žl.váček – zaniká – žl.stvol zarůstá (je součástí pupečního provazce) Nejvýraznější – u eq – žloutková placenta

Zárodečné (plodové) obaly okolo zárodku se zvednou amniové řasy – spojí se nad zárodkem --- uzavřou jej – dvojitý obal: vnitřní = amnion vnější = chorion AMNION (ovčí blána) první obal přímo obklopující zárodek amniová tekutina – ochrana, trojrozměrný vývoj CHORION (klková blána) – původně trofoblast blastocysty upevnění zárodku v děloze – spojení s děložní sliznicí (= PLACENTA) zajištění výživy – spojení mezi choriem a zárodkem zajišťuje další obal - ALLANTOIS

ALLANTOIS (močová blána) vzniká vychlípením zadního úseku prvostřeva podél žl.stvolu do dutiny choria - spojkou ( ductus allantoideus ) je spojen se zadním prvostřevem – je součástí pupeč.provazce - zadní prvostřevo se přepaží na oddíl urogenitální a střevní – ductus allantoideus vývodem urogenit.oddílu = urachus (uzávěr – po porodu) allantois v různém rozsahu srůstá s vnitřní plochou choria (allantochorion = spojení zárodku s choriem !) a přikládá se k zevní ploše amnia (allantoamnion) 2. krevní oběh (placentární, pupeční) – ze základu aorty --- do stěny allantois – 2 pupeční tepny --- síť vlásečnic Klky choria – sbírají se žilní vlásečnice pupeční žíly --- stěnou urachu do zárodku a napojí se na jeho k.o. Pupeční provazec – v místě kde komunikuje tělní dutina s mimotělní Tvoří jej: urachus, pupeční cévy a různě zachovalý žloutkový stvol (střevní pupek – spojka mezi prvostřevem a žl.váčkem) Vnější obal – kožní pupek

PLACENTA Fetomaternální přenos: - pasivní – jednoduchá difúze (plyny, voda) - aktivní – usměrňovaná difúze, pinocytóza, fagocytóza (amk, jednoduché peptidy, glukóza, triglyceridy, fosfolipidy, Na, K, Ca, ve vodě rozpustné vitamíny, imunoglobuliny ) Sekrece hormonů: progesteron – sekrece děložních žláz, inhibice kontraktility děložní svaloviny před porodem estrogeny další hormony přechodný orgán, který vzniká spojením obalů plodu s děložní sliznicí matky části: plodová placenta (placenta fetalis) – tvořená alantochoriem mateřská placenta (placenta materna) – tvořená děložní sliznicí Po porodu se spojení uvolňuje: - bez narušení děl.sliznice – nepravá placenta (polo-, semiplacenta) – klky choria jsou pouze přiloženy k d.sl. – su, eq - s narušením d.s., krvácení – pravá placenta (decidua) – Car, primáti, hlodavci

ROZDĚLENÍ PLACENT PODLE ROZMÍSTĚNÍ KLKŮ NA CHORIU klky se zakládají na celém povrchu choria, později zůstávají pouze v oblastech dle typu placenty Difúzní – klky rozptýleny po celém povrchu choria, eq, su

Kotyledonová – klky v okrscích – kotyledonech – zakládají se v oblastech, kde je bezžláznatá děložní sliznice (úseky – karunkuly) – jejich vzájemné spojení = placentom; Ru

Zonární – klky uspořádány do pásu, Car

Diskoidální – klky soustředěny do oblasti podoby disku; hlodavci, primáti

Rozdělení placent dle intimity spojení 6 bariér mezi krví matky a krví plodu 3 ze strany plodové placenty: 1.Endotel kapilár 2.Vazivová tkáň 3.Epitel choria 3 ze strany mateřské placenty: 1.Endotel kapilár 2.Vazivová tkáň 3.Epitel děložní sliznice

Placenta epiteliochoriální zachováno všech 6 bariér difúzní semiplacenta u eq a su Placenta syndesmochodiální klky pronikají do vaziva karunkulů – chybí 1 bariéra (epitel karunkulů) kotyledonová semiplacenta u Ru Komárek 1971

Placenta endoteliochoriální klky prorůstají až k endotelu kapilár sliznice dělohy děložní sliznice po porodu odlučuje jako decidua zonární pravá placenta u Car Placenta hemochoriální klky zanořeny do lumen kapilár děložní sliznice diskoidální pravá placenta u primátů, některých druhů hlodavců

Placenta hemoendoteliová kapiláry choria vrůstají do lumen kapilár děložní sliznice; zachována pouze 1 bariéra (endotel kapilár choria) - u králíka, morčete

VÝŽIVA ZÁRODKU A PLODU - shrnutí Žloutková výživa – žl.inkluze zygota - - blastula – dosud pod zonou pellucidou, omezená Histiotrofní výživa (trofoblast) blastocysta epiteliochoriová a syndesmochoriová placenta Žloutkový krevní oběh ve stěně žl.váčku, u savců pouze dočasně Hemotrofní výživa – placentární k.o. Deciduata Vylučování zplodin metabolismu probíhá u semiplacentálů do alantoid.vaku, tento značně vyvinut X u zvířat s pravou placentou – do krve matky, alant.vak malý Prostup protilátek – snadný u zvířat s pravou placentou X u semiplacentálů Ig neprojdou přes bariéry placenty