Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Prezentace se nahrává, počkejte prosím

Michal Vinkler Katedra Zoologie PřF UK Evoluční a ekologická imunologie: O tom jak přežít ve světě plném parazitů Pokroky.

Podobné prezentace


Prezentace na téma: "Michal Vinkler Katedra Zoologie PřF UK Evoluční a ekologická imunologie: O tom jak přežít ve světě plném parazitů Pokroky."— Transkript prezentace:

1 Michal Vinkler Katedra Zoologie PřF UK Evoluční a ekologická imunologie: O tom jak přežít ve světě plném parazitů Pokroky v biologii

2 Paraziti protivníci imunitního systému

3 Parazit

4 Vibrio cholerea Bacillus anthracis Salmonella Clostridium tetanibotullinum Staphylococcus aureusMycobacterium tuberculosis Corynobacterium diptheriae Bordetella pertusis Streptococcus Legionella pneumophilla Escherichia coliBorrelia burgdorferi Listeria monocytogenes Mycoplasma

5 Ne fylogenetická! ale Ekologická -zdroj potravy = jiný organismus -hostitel ztrácí x parazit profituje -speciální skupina predátorů -parazit napadá jednoho nebo několik málo jedinců hostitelského druhu -hostitelova fitness klesá, ale nemusí být letální -těsný vztah mezi hostitelem a parazitem x mikropredátor – např. komár -koevoluce hostitele a parazita Definice parazitismu

6 Jde o fitness – počet potomků v dalších generacích Reprodukční rychlost (R 0 ) O co parazitům jde?

7 Množení uvnitř hostitele O co parazitům jde? Zvětšování infrapopulace

8 Infikace nových hostitelů O co parazitům jde?

9 U parazitů : Reprodukční rychlost (Rp) = průměrný počet nově nakažených jedinců hostitelského druhu, které infikuje každý již nakažený jedinec Rp ≠ škodlivost parazita -asymptomatické infekce □ Pathogenita -schopnost snižovat zdraví hostitele (vyvolat příznaky nemoci) □ Virulence -schopnost snižovat fitness (biologickou zdatnost) hostitele (v evoluční ekologii) O co parazitům jde?

10 Maximalizace Rp = optimalizace rychlosti množení, patogenity a virulence O co parazitům jde?

11  Trade-off = „něco za něco“, dilema, které musí organismus řešit, když nemůže dělat dvě protichůdné věci najednou. Slovníček pojmů

12 Maximalizace Rp = optimalizace rychlosti množení, patogenity a virulence Parazit řeší trade-off mezi přežíváním v hostiteli (délka produkce infekčních stádií) a potřebou množit se (intenzita produkce infekčních stádií) = neuškodit x vyčerpat Life history strategy = způsob, jakým organismus přistupuje k problém maximalizace svého reprodukčního úspěchu v daném ekologickém kontextu Virulence je dána do značné míry: rychlostí šíření infekce rychlostí mortality hostitele v důsledku infekce mortalitou neinfikovaného hostitele rychlostí vyléčení z infekce O co parazitům jde?

13 Jak může hostitel ovlivnit virulenci svého parazita Aby zmírnil virulenci svých parazitů, může hostitel ve své evoluci přizpůsobit:  Populační strukturu (diversita, densita, věková struktura) Daphnia magna Mikrosporidie Octosporea bayeri Prof. O. Jírovec Altermatt and Ebert 2008

14 Densita populace Populace hostitele Metaanalýza 19 savčích druhů Hlísti řádu Strongylida Arneberg et al. 1998Platí pro abundanci parazita, prevalenci infekce i intenzitu nákazy

15 Jak může hostitel ovlivnit virulenci svého parazita Aby zmírnil virulenci svých parazitů, může hostitel ve své evoluci přizpůsobit:  Populační strukturu (diversita, densita, věková struktura)  Ekologii a chování - snížení rychlosti přenosu infekce van Riper et al. 1986

16 Individuální znaky hostitele Alzaga et al Zajíc polní (Lepus europaeus)

17 NU/NU Nude myši -deleční mutace v FOXN1 genu -bez srsti, athymické, imunodeficientní Co stojí parazitům v cestě?

18 Imunitní systém živočichů

19  Antigenně nespecifické = vrozené mechanismy  Antigenně specifické = získané = adaptivní mechanismy  Behaviourální mechanismy Imunita Hart 1997

20  Vyhýbání se infekci - TOL-1 u Caenorhabditis elegans - bakterie Serratia marcescens - teritorialita zvířat, sociální systém Imunita – antiparazitické chování Pajoul et al. 2005

21  Vyhýbání se infekci -Myši -Heligmosomoides polygyrus - olfaktorická detekce (subklinicky) Imunita – antiparazitické chování Kavaliers et al. 2006

22  Načasování aktivit -pralesní neotropický drozdec (Margarops fuscatus) -střeček Philornis deceptivus -myiase -hnízdění delší – prosinec-březen málo larev Imunita – antiparazitické chování Arendt 1985

23  Čištění - self grooming - ptáci stráví průměrně 10% dne čištěním - přizpůsobení aktivity intenzitě ektoparazitace - alopreening - heterospecifické čištění Imunita – antiparazitické chování

24  Hygienické chování - Včely (Apis mellifera) - Varroa destructor - včely umí detekovat komůrky s larvami roztoče - následně je vyprázdní Imunita – antiparazitické chování Nazzi et al. 2004

25  Přírodní léčiva –Člověk, 60 tis. let H. s. neanderthalensis –„Muž z ledu“, 5300 houby – projímadlo, antibiotikum Imunita – antiparazitické chování

26  Přírodní léčiva –Šimpanz (Pan troglodytes) –Vernonia amygdalina –Oesophagostomum stephanostomum Imunita – antiparazitické chování Huffman et al. 1996, 1997

27  Přírodní léčiva –Navajo –Ligusticum –kodiak (Ursus arctos) Imunita – antiparazitické chování Clayton and Wolfe 1993

28 Špaček, sýkora modřinka –čerstvý rostlinný materiál do hnízd bršlice kozí noha, bolševník obecný, kerblík lesní, bez černý, řebíček obecný, vrba bílá –bakterií méně, odpuzují krevsající hmyz –mláďata zdravější  Přírodní léčiva Imunita – antiparazitické chování Gwinner et al. 2000, 2005

29  Přírodní léčiva Imunita – antiparazitické chování Christe et al –Mravenci (např. Formica paralugubris) pryskyřice jehličnanů – bakteriostatické a fungostatické – kolektivní medikace

30  Vlastní imunitní systém Imunitní systém

31 Imunitní systém – základní principy 1)vymezení vlastního organismu, ochranný systémem proti vniknutí cizích částic 2)schopnost rozpoznat parazita 3)efektorové mechanismy Principy detekce parazita:  Rozpoznávání cizího (TCR, BCR)  Rozpoznávání absence vlastního (komplement, NK buňky, tolerance vlastního)  Rozpoznávání nebezpečného (TLR, NLR)  Rozpoznávání porušení integrity (mj. TLR)

32  Imunita – relativní stav odolnosti proti infekcím (buněčná vs humorální imunita)  Leukocyt – buňka imunitního systému, zahrnuje mnoho různých typů buněk  Antigen – částice schopná vyvolat imunitní reakci  Ligand – molekula specificky vázající jinou molekulu (např. receptor)  Receptor – molekula schopná buněčné signalizace  Protilátka – sekretovaný protein z rodiny imunoglobulinů specificky vázající určitý antigen  Cytokin – sekretovaná signální molekula imunitního systému Slovníček pojmů – imunitní systém

33 Primární imunologické orgány  Kostní dřeň  Thymus  Fabriciova bursa (ptáci) Sekundární imunologické orgány  Lymfatické uzliny (savci)  Slezina  Peyerovy plaky  mandle  Apendix / caekální tonsily  Meckelovo divertikulum (ptáci)  Harderova žláza (ptáci) Imunitní systém – orgány (obratlovci)

34 Imunitní systém – buňky (obratlovci) Leukocyty

35  Vrozená imunita Humorální –Komplement – lyze buněk, opsonizace parazita –Interfeon –Antimikrobiální peptidy Start = vrozená imunita

36  Vrozená imunita Buněčná –Fagocytická aktivita a oxidativní vzplanutí –Cytotoxicita NK buněk –Programovaná buněčná smrt –Small interfering RNA Start = vrozená imunita

37 Receptory vrozené imunity

38 Fagocytóza NEUTROFIL KOMPLEMENT OpsonizaceLyze buňky Protilátky T buněčná cytotoxicita Signály z poškozených buněk Pathogen APC Imunitní systém – obecné schéma reakce

39 Imunitní systém – souslednost reakce

40  Antigenně specifické = získané = adaptivní mechanismy -evolučně odvozená – jen strunatci - ?opravdu? -variabilita v receptorech vzniká během ontogeneze -vyžaduje signály od vrozené imunity -odpověď primární vs. sekundární – imunologická paměť Imunitní systém – adaptivní imunita

41  Antigenně specifické = získané = adaptivní mechanismy -Mechanismy: –T buňky – somatické rekombinace VDJ T buněčný receptor (TCR) – selekce v thymu Kooperace s MHC glykoproteiny – prezentace antigenu Tc - buněčná cytotoxicita, Th1xTh2xTh3xTh17 – regulace –B buňky – velice obdobné B buněčný receptor (BCR) Protilátky (opsonizace, neutralizace, ADCC, mastocyty a basofily) Imunitní systém – adaptivní imunita

42  Redundance  Nové mechanismy doplňují stávající systém  Adaptivní imunita nemůže fungovat a jedna složka vrozené bez druhé často také ne, adaptivní imunitní složky výrazně pomáhají vrozeným mechanismům  Vzájemná regulace Imunitní systém – fylogeneze Danilova 2006

43 Ekologická imunologie

44 Faktory ovlivňující funkci imunitního systému: –Kondice –Stáří –Metabolismus a pohybová aktivita –Biorytmy (cirkadiální, cirkanuitní) –Počasí (deštivost, teplota) –Potrava –Rodičovské investice –Parazité –Předpokládaná kontaminovanost okolí –Populační struktura –Stres Proč mají tyto faktory vliv? Ekologická imunologie

45 Základní předpoklad:  Imunita je nákladná –Energetická trade-offs (růst, reprodukce x imunita) Ekologická imunologie

46 Mravenec Acromyrmex octospinosus Poulsen et al Ekologická imunologie – energetická trade-offs -zakrývání exokrinní metapleurální žlázy produkující antimikrobiální sekret (černě) -snížení respirační rychlosti o 20%

47 Vrabec domácí (Passer domesticus) Ekologická imunologie – energetická trade-offs Martin et al stimulace imunitního systému pomocí nepatogenního mitogenu (plná čára) -zvýšení rychlosti klidového metabolismu o 29%

48 -vakcína záškrt+tetanus -pokles frekvence krmení mláďat Raberg et al Ekologická imunologie – energetická trade-offs Sýkora modřinka (Parus caeruleus)

49 -blecha Ceratophyllus gallinae -zvýšení frekvence krmení mláďat o 29% Trpet and Richner 1997 Ekologická imunologie – energetická trade-offs Sýkora modřinka (Parus caeruleus) Parental food compensation hypothesis

50 Základní předpoklad:  Imunita je nákladná –Energetická trade-offs (růst, reprodukce x imunita) –Trade-off mezi imunitou a autoimunitou –Trade-off mezi dvěma imunitními mechanismy (Th1 x Th2 paradigma) Ekologická imunologie

51 Vrabec domácí (Passer domesticus) Buchanan et al Ekologická imunologie – Th1 x Th2 trade-offs -stimulace buněčné imunity a humorální imunity -negativní korelace

52 Základní předpoklad:  Imunita je nákladná –Energetická trade-offs (růst, reprodukce x imunita) –Trade-off mezi imunitou a autoimunitou –Trade-off mezi dvěma imunitními mechanismy (Th1 x Th2 paradigma)  Evoluční rozměr – adaptační trade-off Ekologická imunologie

53 Evoluční imunologie

54 Evoluce interakce hostitel-parazit Evoluční imunologie Variabilita v antiparazitární rezistenci je dědičná –Transennella tantilla –Parvatrema borealis - kastrátor –h 2 =0,36 Grosholz 1994

55 Mechanismy koevoluce hostitel-parazit: Přírodní výběr – hostitel i parazit Pohlavní výběr – hostitel Evoluční imunologie J.S.B. Haldane C. Darwin W.D. Hamilton 1949 Disease and evolution. La Ricerca Sci., (Suppl. 19) 1859 On the Origin of Species The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex Heritable true fitness and bright birds: a role of parasites? Science 218

56 Přírodní výběr (natural selection) Jedinci se mezi sebou ve svých znacích liší = variabilita = polymorfismus Alespoň určitá část této variability je dána geneticky Všichni jedinci se potýkají s podobnými vlivy okolního prostředí V dané populaci uspějí vždy jen ti lepší, lépe přizpůsobení Tak jsou do další generace předány jen ty alely, které kódují vlastnosti, které jsou výhodnější než ty ostatní Selekce tvrdá vs měkká Alela varianta daného genu (rekombinace alel je umožněna pohlavním rozmnožovním) Slovníček pojmů

57 Fitness (biologická zdatnost) = schopnost konkrétního jedince předat své geny dalším generacím Slovníček pojmů

58 Parazity zprostředkovaný přírodní výběr (Parasite-mediated natural selection) –Podmínky: 1)znak musí být fenotypicky variabilní 2)početnost parazitů se mezi jedinci se v rámci hostitelské populace musí různit 3)selektovaný znak musí korelovat s početností parazitů 4)variabilita v počtu parazitů musí mít vztah k fitness hostitele ~ fenotypová variabilita znaku musí mít vztah k variabilitě ve fitness Evoluční imunologie – Parasite-mediated natural selection

59 Červená královna -pohlavní rozmnožování -koevoluce hostitele a parazita = „závody ve zbrojení“ -mutace: nesynonymní substituce, duplikace genů, rekombinace, exprese -změny frekvencí alel -závod bez cíle Evoluční imunologie – Parasite-mediated natural selection

60 Parazit má o něco rychlejší evoluci –první na tahu –neřeší evoluční přizpůsobení proměnlivému okolí –živiny zajišťuje hostitel – vše do reprodukce (tasemnice až vajíček denně) –přežije jen malá část potomstva – silná selekce –kratší generační doba než u hostitele –„večeře nebo život“ –systematický tlak – každý uspěšný parazit se střetl s hostitelem Evoluční imunologie – Parasite-mediated natural selection

61 Jak to, že ještě existují nějací hostitelé? –částečně společné zájmy hostitele a parazita –limitovaná schopnost parazita infikovat populaci silně pathogenní monoxenní parazit nemůže vyhubit hostitele aniž by sám vymřel –pohlavní rozmnožování –pohlavní výběr –redundance imunitních mechanismů Evoluční imunologie – Parasite-mediated natural selection –somatická variabilita imunoreceptorů (pouze obratlovci - ?) –imunologická paměť (pouze obratlovci - ?)

62 Rezistence vs tolerance –otázka energetické bilance, trade-off –křečík džungarský (Phodopus sungorus) –letní vs zimní fotoperioda –opakovaná aktivace imunitní rekace LPS –zimní tolerance x letní ne Evoluční imunologie – Parasite-mediated natural selection

63 Rezistence vs tolerance TLR4: alely Asp299Gly a Thr399Ile > let Asp299Gly – silně prozánětlivý fenotyp (TNF-α) nižší mortalita v důsledku malárie x vyšší riziko septického šoku (G - bakteriální infekce) vysoká prevalence Asp299Gly v subsaharské Africe nízká v Eurasii – tam Asp299Gly/Thr399Ile (neutralizace - sepse) Evoluční imunologie – modely koevoluce H-P Ferwerda et al. 2007

64 Evoluční imunologie – modely koevoluce H-P Prospěšný a ničím nelimitovaný genotyp se brzy v populaci zafixuje – co ale vidíme v genech imunitního systému je variabilita PROČ? LPS LBP CD14CD55 TLR4 MD-2 CD11/18

65 „Gene-for-gene“  může existovat genotyp parazita, který stejně dobře infikuje všechny hostitelské genotypy - nezafixuje se, protože je nákladný, když parazit není, není výhodný „Matching-alleles“  genotyp hostitele a parazita musí být kompatibilní = evoluční zámek a klíč -frekvenčně závislá selekce fixaci zabrání Evoluční imunologie – modely koevoluce H-P Prospěšný a ničím nelimitovaný genotyp se brzy v populaci zafixuje – co ale vidíme v genech imunitního systému je variabilita

66 Evoluční imunologie – polymorfismus Evoluční mechanismus udržování polymorfismu balancing selection = 3 různé typy selekce: 1) frequenčně-závislá selekce H1 H2

67 Evoluční imunologie – polymorfismus Evoluční mechanismus udržování polymorfismu balancing selection = 3 různé typy selekce: 2) výhoda heterozygotů + +

68 Evoluční imunologie – polymorfismus Evoluční mechanismus udržování polymorfismu balancing selection = 3 různé typy selekce: 3) selekce lišící se v čase a prostoru MHC I rákosník velký (Acrocephalus arundinaceus) srovnání frekvencí 23 alel MHC a 23 alel mikrosatelitů v čase nenáhodná fluktuace frekvencí 2 alel v čase - selekce Westerdahl et al. 2004

69 Evoluční imunologie – polymorfismus Balancing selection a srpková anemie + malárie - kombinace: 1.výhoda heterozygotů 2.frequenčně-závislá selekce 3.selekce lišící se v čase a prostoru hemoglobin - substituce v genu pro β-globin – S, SC aj

70 Udržování genetické variance ve znacích spojených s fitness Paradox leku stereotypní výběr samic snižuje genetickou variabilitu Fisher – runaway model (Hypotéza sexy synů) Evoluční imunologie – polymorfismus a pohlavní výběr + + Pč Pž Sir Ronald Aylmer Fisher

71 Řešení: –rovnováha mutace – selekce (Genic capture hypothesis) –Fluctuating / Balancing selection –optimální fenotyp se mění (čas/prostor) Proč si ale samice vůbec vybírá??? –Nějaké další výhody z výběru podle ornamentu!!! Evoluční imunologie – polymorfismus a pohlavní výběr

72 Parasite-mediated sexual selection Mechanismy: Male-male competition Female-mate choice Parazit může ovlivňovat: 1)Intrasexuální selekci (schopnost porazit oponenta) 2)Intersexuální selekci (schopnost přilákat partnera) 3)Vybíravost při výběru partnera Evoluční imunologie – pohlavní výběr

73 Výhody výběru partnera z hlediska hostitele Přímé výhody –vyhýbá se nákaze Parasite avoidance hypothesis – F parazita sama detekuje (ektoparaziti ) Contagion indicator hypothesis – F detekuje parazita přes ornamenty –získává kvalitní rodičovskou péči od zdravých samců Evoluční imunologie – pohlavní výběr

74 Přímé výhody - Hypotéza dobrého rodiče Hýl mexický (Carpodacus mexicanus) –červenější samci krmí víc Evoluční imunologie – pohlavní výběr Hill 1991

75 Výhody výběru partnera z hlediska hostitele Nepřímé výhody –Alely („geny“) pro rezistenci k parazitům -potomstvo lépe přežije -umožňuje rychlé změny ve frekvencích alel v populaci Evoluční imunologie – pohlavní výběr +

76 Posuzování genotypu partnera -přímo (např. olfaktoricky MHC, postkopulačně) Inbrední kmeny myší - rozlišování jedinců podle MHC genotypu Evoluční imunologie – pohlavní výběr Yamazaki et al. 1976

77 Posuzování genotypu partnera -nepřímo = přes kondici - indikátory zdraví Evoluční imunologie – pohlavní výběr

78 Milinski et al Evoluční imunologie – pohlavní výběr Výběr podle ornamentu Kolijuška tříostná (Gasterosteus aculeatus) –zbarvení indikuje kondici –samice preferují barevnější

79 „Good genes“ a ornamentace –Hamilton & Zuk 1982 –Matching alleles – dědičná rezistence ke konkrétními druhu / kmenu parazita –parazit významně snižuje fitness hostitele –exprese ornamentu je závislá na zdraví / kondici –samičí preference k nejvyšší míře exprese ornamentu vede k selekci na rezistenci proti nejrozšířenějšímu parazitovi –cyklická, frekvenčně závislá selekce Evoluční imunologie – pohlavní výběr Hostitel Parazit H1 H2 P1 P2 H1H2 H1 P1P2

80 „Good genes“ a ornamentace Predikce: 1.Ve vnitrodruhovém srovnání budou samci s více elaborovaným ornamentem méně parazitovaní 2.V mezidruhovém srovnání budou více parazitované druhy zároveň ty více ornamentované Hýl mexický ( Carpodacus mexicanus) Mycoplasma gallisepticum - více ornamentovaní samci dokáží infekci potlačit Evoluční imunologie – pohlavní výběr Hill & Farmer 2005

81 Evoluční imunologie – pohlavní výběr von Schantz et al „Dobré geny“ Bažant obecný (Phasianus colchicus) -délka ostruh samců souvisí s jejich MHC genotypem -MHC má vliv na přežívání -délka ostruh je pohlavně selektovaný znak

82 „Dobré geny“„Komplementární geny“ Evoluční imunologie – pohlavní výběr

83 „Komplementární geny“ Kolijuška tříostná (Gasterosteus aculeatus) –jsou schopny rozlišovat jedince podle MHC –maximum jedinců má intermediální počet alel –střední počet alel MHC zajišťuje nejvyšší rezistenci –Samičky si vybírají samečky tak, aby jejich potomci měli optimální počet alel MHC Milinski et al. 2003, 2005

84 Ornament vs. imunitní reakce na PHA (p=0,009) Evoluční imunologie – hýl rudý na Šumavě

85 Ornament otce vs. H/L (p=0,049) Evoluční imunologie – hýl rudý na Šumavě Ornament otce vs. reakce mláďat na PHA (p=0,001)

86 Výsledky„Dobré geny“ „Komplementární geny“ Samčí ornament indikuje zdravotní stav +- Samčí ornament nereflektuje heterozygotnost +- Samčí ornament predikuje kvalitu mláďat ve vlastním hnízdě +- Příbuznost rodičů není určující pro kvalitu mláďat +- EPP je asociována s ornamentací samce +- Žádný rozdíl mezi WPY a EPY v imunologické odpovídavosti -- Žádný rozdíl mezi EPY a WPY v heterozygotnosti +- Evoluční imunologie – hýl rudý na Šumavě Albrecht et al. 2009

87 „Good genes“ - Honest signal – signalizace musí být čestná -limitace – čestná signalizace je nákladná -nákladnost = zdroje x handicap Evoluční imunologie – „Good genes“

88 Kondice = soubor znaků spojených se zdravím a vitalitou = množství zdrojů alokovatelných do znaků zvyšujících fitness –nejde o to, jak velký je pool zdrojů, ale jak jsou uspokojeny náklady na tvorbu kondičně nákladných znaků –mezi kondičně závislými znaky existuje trade-off Slovníček pojmů OrnamentGenotyp Kondice Imunitní reakce Prostředí Reprodukce Přežití Paraziti Fitness

89 Limitace zdroji Karotenoidní ornamenty –karotenoidy - Rare, Risky, Required –živočichové je neumí syntetizovat –barva nápadná, metabolity toxické, nebarevné –alokační trade-off mezi fyziologickou funkcí a depozicí do ornamentu Evoluční imunologie – karotenoidní ornamenty

90 Karotenoidní ornamenty Hýl mexický (Carpodacus mexicanus) –barva je dána karotenoidy přijímanými v potravě –samice preferují červenější samce Hill 1990, 1992

91 Immunocompetence handicap hypothesis -testosteron-dependentní ornamentace -testosteron je imunosupresivní (snad realokace zdrojů) -vysoká kvalita x vyšší riziko nemoci -melaninové ornamenty modropláštík nádherný, vrabec domácí Evoluční imunologie – pohlavní výběr

92 Oxidation handicap hypothesis -testosteron dependentní exprese ornamentu -testosteron snižuje rezistenci k oxidativnímu stresu Zebřička pestrá (Taeniopygia guttata) -implantace flutamidu (antiandrogen) x testosteron x placebo -ox. stres rezistence F > C > T -imunita F > C > T Evoluční imunologie – pohlavní výběr Alonso-Alvarez et al. 2007

93 Evoluční imunologie – karotenoidní ornamenty Karotenoidní ornamenty x imunita Testosteron –zvyšuje ornamentaci –snižuje imunitní funkce Karotenoidy –depozice do ornamentu –antioxidativní funkce –Orebice rudá (Alectoris rufa) – testosteron zvyšuje dostupnost karotenoidů Melaniny - ? –produkce zvyšuje oxidativní stres Peters 2007Blas et al. 2006

94 Evoluční imunologie – karotenoidní ornamenty Carotenoid maintenance handicap hypothesis Vinkler & Albrecht 2009 Palozza 1998

95 Děkuji za pozornost! Dotazy?


Stáhnout ppt "Michal Vinkler Katedra Zoologie PřF UK Evoluční a ekologická imunologie: O tom jak přežít ve světě plném parazitů Pokroky."

Podobné prezentace


Reklamy Google