Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek

Prezentace na téma: "Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek"— Transkript prezentace:

1 Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek tomas.hajek@prf.jcu.cz
Malá fyziologie rostlin (KEBR562), ZS 2012 Stav a pohyb vody v rostlině Tomáš Hájek Jiří Šantrůček

2 Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace

3 Dostupnost vody a primární produkce ekosystémů
Vodní režim rostlin Dostupnost vody a primární produkce ekosystémů Deštný les mírného pásma, Tasmaánie, Austrálie Stepi Asie, Stipa sp., Chakasie, Rusko Pobřežní slaniska, Spartina sp., Sapelo, USA Věčně zmrzlá půda - permafrost Kola, Jakutsko, Rusko Voda je nejrozšířenější molekula na povrchu Země. Přesto je dostupnost vody faktor, který nejvíce limituje růst a produkci suchozemských rostlin. Stres suchem nejvíce snižuje produkci zemědělských plodin ze všech biotických a abiotických faktorů. Podívejme se na příklady různých přirozených ekosystémů seřazených od nejvyšší dostupnosti vody a primární produkci k nejnižším. Roční úhrn srážek na Zemi je asi km3 (110 teratun Tt). Evaporace a transpirace (hlavně mezi obratníky) vrátí do atmosféry asi 70 Tt (zbytek odtok a zasáknutí). Transpirace hlavně z lesů teplých pásem činí okolo 32 Tt za rok což je asi dvojnásobek celkového obsahu vody v atmosféře (15 Tt). Terestrická hrubá fotosyntéza fixuje asi 120 gigatun (Gt) uhlíku (440 Gt CO2) z v atmosféře obsažených 730 Gt uhlíku. (Hetherington A.M. a Woodward F.I., Nature 424: , 2003) vlhké subtropy, Sapelo, USA mangrove., Quinsland, Austrálie Xerofytní les, Severní teritorium, Au. Xerofytní les, Severní teritorium, Au. Zasolené suché půdy Kamenité polopouště, Caragana sp., Tuva, Rusko

4 Potřeba vody rostlinami – produkce
Vodní režim rostlin Potřeba vody rostlinami – produkce (Raději ale používejme termím produkce než produktivita – produkce je veličina, zatímco produktivita je spíš jen takové kvalitativní vyjádření typy malá a velká produktivita…)

5 Potřeba vody rostlinami – produkce
Vodní režim rostlin Potřeba vody rostlinami – produkce „(Déšť) mínus (výpar a odtok z půdy) rovná se (rostlina)“ Déšť mínus výpar z půdy rovná se rostlina PROČ D? Severně (vlevo od vrcholků) a jižně (vpravo od vrcholků) exponované svahy pahorků v podhůří západního Sajanu (Ruská federace, republika Tuva). Při stejném ročním úhrnu srážek (kolem 300 mm) jsou severně exponované svahy porostlé modřínem, jižní expozice, s vyšším výparem a menším množstvím vody dostupné pro rostliny, umožňuje pouze růst stepního travního společenstva. Šedé plochy na severních stranách druhého a třetího pahorku zleva jsou les po požáru. (Foto J. a H. Šantrůčkovi.) Severně (vlevo od vrcholků) a jižně (vpravo od vrcholků) exponované svahy pahorků v podhůří západního Sajanu (Ruská federace, republika Tuva). Při stejném ročním úhrnu srážek (kolem 300 mm) jsou severně exponované svahy porostlé modřínem, jižní expozice, s vyšším výparem a menším množstvím vody dostupné pro rostliny, umožňuje pouze růst stepního travního společenstva. Šedé plochy na severních stranách druhého a třetího pahorku zleva jsou les po požáru.

6 Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: vyschnout versus vyhladovět Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace Titel

7 Jak se voda dostala na planetu Zemi?
Vodní režim rostlin Jak se voda dostala na planetu Zemi? Voda v kapalném stavu je podmínkou existence života. Ale kde se tu voda vzala ? Ward a Brownlee: Život a smrt planety Země První podmínkou existence života na Zemi je její dostatečná ale ne příliš velká vzdálenost od slunce (obecně hvězdy). Taková vzdálenost aby teplota na planetě dovolovala existenci vody v kapalném stavu. Za druhou podmínku se považuje výrazné horko v nitru planety, které uvolní vodu (a atmosférické plyny) vázanou v horninách při vulkanické činnosti. Víte odkud se vzala voda na Zemi? Z hydratovaných hornin (např. hadců), komet („špinavých ledových koulí“) a asteroidů s kterými se Země v počátcích jejího vývoje srážela. Některé planetky s kterými se Země před 3,6 miliardami let srazila měly velikost srovnatelnou s měsícem až s Marsem. Některé komety mohly mít až polovinu vody ve své hmotě, planetky obvykle kolem 6-10 %. Nosiče vody pocházely všechny z vesmíru za oběžnou dráhou Marsu (za čárou sněhu). A kolik je vody na Zemi vzhledem ke hmotnosti Země? Jen asi 0,1 %. Jak tenký je „vodní obal“, který obýváme! (z Ward a Brownlee: Život a smrt planety Země) Nevíme kde se život na Zemi vyvinul - zda v blízkosti jícnů podmořstkých sopek kilometry hluboko pod hladinou nebo v mělkých šelfech oceánů. Nebo dokonce mohl být zanesen v podobě „nanobakterií“ z vesmíru (viz detail na obr.). Víme ale, že to bylo ve vodě v době kdy Země přestala být sterilizována četnými dopady vesmírných těles asi před 3,6 miliardami let.

8 Evoluční cesta rostlin z vody na souš
Vodní režim rostlin Evoluční cesta rostlin z vody na souš Kdy “vznikl” na Zemi život? Jaké evoluční „inovace“ byly nutné k existenci suchozemských rostlin? PRŮDUCHY LIGNIN Adaptačních kroků nutných k přechodu na souš bylo mnoho. Vakuóly kutikula, průduchy a kořeny jsou ty nejpodstatnější a všechny souvisí s tím jak překonat vražedné sucho atmosféry - s vyhnutím se desikaci. Vývoj rostlin vzhledem k dostupnosti vody: - od nižších vodních řas (př. Chlorella) ke vzdušným primárně poikilohydrickým (hydrolabilním) rostlinám, - vývoj vakuóly v zelených vodních řasách a Characeae a přechod od vakuolizovaných stélkatých rostlin k homoiohydrickým (hydrostabilním) cévnatým rostlinám hygrofytní mechy jsou stále omezeny na velmi vlhká stanoviště a v suchém vzduchu se stávají druhotně poikilohydrickými druhotně poikilohydrické jsou také druhy mezi kapraďorosty (pteridophyta) a krytosemennými (angyosperms) ale ne mezi nahosemennými (gymnosperms) rostlinami. Vakuóla, lignin (vodivá pletiva), průduchy a kutikula (extracelulární polymerní membrána s vosky) jsou dva významné rysy přechodu rostlin na souš. Z: Larcher Physiological Plant Ecology

9 Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: vyschnout versus vyhladovět Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace

10 Obsah vody v organismech – přežití
Boea hygroscopica, desikovaná (dole uprostřed) a hydratovaná forma (Severní Queensland, Australie) Trehalosa je disacharid vzniklý spojením dvou glukóz glykosidickou vazbou (45% sladkost oproti sacharóze; omezuje neurodegenerativní procesy u živočichů). Bezcévné rostliny (řasy, mechy) jsou většinou adaptovány na úplné vysušení (viz mech či lišejník na skále, řasy na kmeni stromu), protože nemají mechanismy, jak si vodu přivést a udržet. Jde o Poikilohydrické (hydrolabilní, „vždyživé“) rostliny. Většina rostlinných druhů cévnatých rostlin je hydrostabilních, jiným cizím slovem homoiohydrických. Znamená to, že jakmile obsah vody v jejich těle klasne pod cca 70% hmoty těla, nenávratně hynou, uschnou. Cévnaté rostliny totiž mají strukturní adaptace pro příjem a zadržení vody (viz předchozí snímek), na které spoléhají, takže se jim nevyplatí investovat do poikilohydrie. Poikilohydrických cévnatých rostlin je velmi málo, u nás jsou to jen některé kapradiny (kyvor, sleziník routička). Boea (Gesneriaceae, čeleď podpětovité, např. rod Sanpaulia) v desikované formě (bílé vpravo dole) a v rehydratované formě. Znovuustavení fyziologických funkcí probíhá během hodin. Rostlina rostla na břehu potoka v blízkosti vodopádu. Pokud je sprejována, je zelená, v období sucha přejde do latentní formy s potlačenými životními funkcemi z které ji probudí až příchod příští vlhké sezóny. Takovéto „resurrection plants“ je možné vysušit např. nad silikagelem (téměř nulová vzdušná vlhkost) po několik týdnů a potom znovu přivést k životu. Hydrolabilní rostliny se vyskytují v řadě nepříbuzných čeledí a mají různé formy listů (jehlicovité tvrdé, s měkkými listy aerenchymatické, sukulentní). Vyvinuly se v evoluci mnohokrát (konvergentně) podobně jako např. mangrove při adaptaci k salinitě. Mechanismus: asi komplexní, mnoho nových proteinů se začne syntetizovat při nástupu sucha. Rychlost ale mnohokrát překračuje podobné děje při otužování (hardening) stresem u běžných rostlin. Ve stavu anabiózy přežijí měsíce až roky, teploty +60 oC (krátkodobě) až -190 (tekutý dusík). V desikovaném i hydratovaném stavu obsahují malé množství cukru trehalosy (zjištěno u 7 druhů), obsah sacharózy se dramaticky zvyšuje během sucha. Dramaticky se akumuluje ABA. Externí ABA může indukovat toleranci k desikaci. Geny spouštějící toleranci se zkoumají. (Gesneriaceae, podpětovité, např. rod Sanpaulia)

11 Obsah vody v organismech - přežití
Příkladem cévnatých hydrolabilních rostlin je kapradina sleziník - viz obr. Semena či výtrusy jsou poikilohydrickým vývojovým stadiem homoiohydrických rostlin.

12

13 Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: zemřít žízní nebo vyhladovět ? Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace

14 mmol (vody) m-2 (listu) s-1
Kolik vody rostlina potřebuje aby žila a rostla? Transpirace, princip potometru m2 (plochy listů) mmol (vody) m-2 (listu) s-1 Objem, mmol H2O Strasburger Fig. 2.99 Měření transpirace - jednoduchý příklad potometru Typické hodnoty transpirace jsou řádově 10–100 mg H2O / m–2 s–1 (=36–360 g H2O / m–2 h–1) Čas, s

15 Spotřeba vody rostlinami - příklady

16 (neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?)
Proč rostlina, která nemá vodu, neroste? (neboli - evoluční dilema: vyschnout nebo vyhladovět ?) Transpirační koeficient = 1/efektivita využití vody (WUE)

17 Vodní režim rostlin I. Co je evidentní: rostliny potřebují vodu (a my potřebujeme rostliny - motivace studia) Od stromatolitů po sekvoje (voda a evoluce, trocha astrobiologie) Nevyschnout = přežít ? Poikilohydrické a homoiohydrické rostliny Spotřeba vody rostlinami - produkce Dilema: vyschnout versus vyhladovět Spotřeba vody rostlinami - „Účel“ transpirace

18 1/ Směna vody za CO2 („trade off“)
„Účel“ transpirace 1/ Směna vody za CO2 („trade off“) 2/ Chlazení listu 3/ Doprava minerálních látek, signálů H2O

19 II. Kořen: apoplast, symplast Buňka: aqaporiny Ekofyziologie, Stres
Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest Kořen: apoplast, symplast Buňka: aqaporiny endodermis plasmodesmata xylém Stonek: cévy cévice List: apoplast symplast Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Titel

20 II. Kořen: apoplast Ekofyziologie, Stres Vlastnosti vody
Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů Kořen: apoplast endodermis xylém Stonek: cévy cévice List: apoplast symplast Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres

21 Vystoupá do korun stromů?
Vlastnosti vody Čím to je, že voda Vystoupá do korun stromů? Na listech (a ve stavu bez tíže) tvoří „kuličky“? Silně ochlazuje vše z čeho se vypařuje? Je velmi dobré rozpouštědlo pro cukry, aminokyseliny, iontové látky … -Rybník zamrzá od hladiny? Znalost fyzikálně chemických vlastností vody pomohla objasnit jev nad kterým lidé byli v úžasu po mnoho staletí: jak se dostane voda z půdy do vrcholků vysokých stromů? Co ji tam čerpá proti zemské tíži? Fyzický model stromu sajícího vodu je možné vidět např. v učebnici „Strasburger Lehrbuch der Botany“. Pro nedočkavce suché konstatování ke kterému se vrátíme: Existence vodíkových můstků (a z toho plynoucí povrchové napětí a koheze) mohou za jev nazývaný „hydraulický paradox“

22 Vlastnosti vody Leninger Fig. 4-1 Bipolární povaha molekuly vody v modelu „míček-tyčinka“ (a) a v prostorovém modelu (b). Čárkovaně jsou v modelu nevazebné orbitaly. Vnější elektronové páry jsou kolem atomu kyslíku uspořádány do téměř pravidelného čtyřstěnu. Dva vodíkové atomy mají lokalizované parciální pozitivní náboje a kyslíkový atom má dva lokalizované parciální negativní náboje. Dvě molekuly vody spojené vodíkovou vazbou (tři modré čárky). Vodíkové vazby jsou delší a slabší než kovalentní vazba mezi kyslíkem a vodíkem. Energie potřebná na rozbití vodíkové vazby je 20 kJ/mol zatímco kovalentní vazba mezi O a H má energii 460 kJ/mol. Při normální pokojové teplotě je energie kinetického pohybu molekul vody přibližně rovna energii vodíkové vazby, a proto se vazby často ruší a znovu vznikají.

23 Velké povrchové napětí. Molekuly na rozmezí
Vlastnosti vody Velké povrchové napětí. Molekuly na rozmezí rozhraní voda-vzduch jsou přitahovány daleko větší silou dovnitř do vody než do vzduchu. Silná soudržnost = koheze mezi molekulami vody díky vodíkovým vazbám Silná adheze = přilnavost mezi různými polárními molekulami např. NH2, O v organických molekulách (př. celulóze) a molekulami vody Leninger

24 II Kořen: apoplast Vlastnosti vody
Vodní režim rostlin II Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů Kořen: apoplast endodermis xylém Stonek: cévy cévice List: apoplast symplast Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Titel

25 Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů

26 Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest - kořen
Raven et al. Fig Obsah vody v půdě: voda, která je v půdě (neodtekla gravitací) je držena H-můstky (adhesí k půdním částicím a kohesí mezi molekulami vody) a vyplňuje kapilární prostory mezi částicemi půdy. Různé druhy půd. Polní vodní kapacita: 10 % (písčitá) – 40 % (jílovitá) = objemové procento vody v půdě. Pohyb vody v půdě: Zakřivené menisky = zdroj tenze (negativní tlak). Pohyb z míst menšího zakřivení (menší tenze) do míst s větším zakřivením (zápornějším tlakem). Hromadný tok až k povrchu kořenových vlásků. Příjem vody kořeny: kořenovými vlásky a apikální částí kořene. Cca 10 cm od vrcholu kořene a výše jsou bariéry – suberin v b. stěnách rhizodermis a exodermis. U kořenových vlásků začíná pohyb na principu difuse (už ne hromadný tok vody).

27 Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest - kořen

28 aquaporin Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – z buňky do buňky
Buchanan et al. Fig –3.51 Voda může procházet lipidickou dvojvrstvou vcelku snadno (polopropustná membrána). Lze to dokázat experimentálně na umělých membránách. Tento prostup se určitě také podílí na transportu vody při osmóze přes plasmalemu. Mechanismus jak polární molekula vody prochází nepolárním lipidickým prostředím je snad ve vytváření ledu podobných struktur mezi molekulami vody v přítomnosti lipidů a jejich „cestování“ v lipidech. Jinou dnes prokázanou cestou jsou akvaporinové kanály – Aquaporiny. Aquaporiny jsou transmembránové proteiny. V rostlinách jsou v plasm. membráně i v tonoplastu. Funkci aquaporinů lze ověřit jejich expresí ve vajíčcích drápatky (Xenopus). Rychlost bobtnání vajíček s exprimovanými aquaporiny je výrazně vyšší než vajíček bez aquaporinů. Zvětšené bobtnání zastaví sloučeniny rtuti. Aquaporiny jsou překvapivě specifické pro vodu, netransportují ionty, nemění elektrický potenciál na membráně.

29 (perforovaná přepážka)
Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek (perforovaná přepážka) Cévní elementy jsou tracheidy (syn. cévice) nebo tracheální články (syn. články cév). Články cév jsou sestaveny v řadě nad sebou a tvoří tracheje (syn. cévy). Cévy a cévice – mrtvé buňky ve sloupcích. Voda se pohybuje opět hromadným tokem na základě rozdílu tlaku. Obecně platí, že je v cévách podtlak, čím výše (blíž k listům), tím větší podtlak – viz dále. Za určitých výjimečných situací ale můžeme naměřit i pozitivní tlak (větší než atmosférický) – gutace. (ztenčeniny, tečky) (cévice) (cévní článek)

30 Tečky Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek
Tečky jsou ztečeniny buň. stěn, chybí zde sekundární buň. stěna, která je jinak mnohavrstevná a tvoří bariéru pro hromadný tok vody. Voda tedy může tenkou primární stěnou tvořenou celulózou protékat.

31 Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek
Plants in action Fig. 5.2. Vlevo: perforovaná přepážka v xylému topolu černého vpravo: dvojité tečky (pits) vpravo nahoře pohled z plochy, vlevo dole po odpreparování povrchu.

32 Je tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ?
Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest – stonek Je tlak v xylému větší než atmosférický nebo menší než atmosférický ? Cévy a cévice – Obecně platí, že je v cévách je podtlak, čím výše (blíž k listům), tím větší podtlak – viz dále. Za určitých výjimečných situací ale můžeme naměřit i pozitivní tlak (větší než atmosférický) – projevem toho je gutace. Gutace je výdej kapalné vody specializovanými „otvory“ na okrajích a špičkách listové čepele – tzv. hydatodami. Kavitace – při velkém podtlaku (ztrátě vody) dojde ke vzniku bubliny – vodivá dráha se přetrhne. Tím dojde i k přerušení trasnportu vody, céva/cévice je nefunkční a tomuto stavu říkáme embolie. Gutace Kavitace Embolie Hodně vody, nízká transpirace Nedostatek vody, velká transpirace

33 Stálezelené jehličnany
Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – stonek rychlost Stálezelené jehličnany Opadavé dřeviny – roztroušeně porézní Opadavé dřeviny – kruhově porézní Strasburger Tab. 2.23 Byliny

34 Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – list
Listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata) Plants in action Fig. 5.6. Retikulární (dlanitě dělená, síťovitá) listová žilnatina typická pro dvouděložné rostliny (Eucalyptus crenulata)

35 Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora)
Pohyb vody rostlinou A) přehled cest – list Schéma difuse vody z amfistomatického listu (Eucalyptus pauciflora) Řez listem blahovičníku s průduchy na obou stranách (amfistomatický list) s nerozlišeným houbovým a palisádovým parenchymem (amfifaciální list). Hráškově zelené jsou vodivé svazky (zakončení cév a sítkovic), šedozelené kolem jsou pochvy vodivých svazků a jejich výběžky k oběma pokožkám (epidermis). Voda proudí v kapalném stavu cévami vodivého svazku do pochev a přes ně do okolních buněk s chloroplasty. Hlavní proud vody ale jde patrně výběžky pochev k epidermis do buněk obklopujících podprůduchovou dutinu z jejichž povrchu se vypařuje a difusí (podle gradientu koncentrace vodní páry) odchází jako pára ven z listu přes průduchové póry (stoma). Výběžky pochev cévních svazků (bezchloroplastové buňky jdoucí k oběma epidermis) prozrazují, že jde o rostlinu adaptovanou slunnému klimatu s velkými nároky na výpar - jde o tzv. heterobarický list. Podobně např. u vinné révy. Plants in action Fig. 5.6.

36 II List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplast
Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplast symplast Stonek: podtlak, kohese; cévy cévice Kořen: kohese, osmóza; apoplast endodermis xylém Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres

37 Jak se voda dostane z půdy až do korun stromů?
Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Jak se voda dostane z půdy až do korun stromů? Plants in action Fig. 5.6.

38 Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)?
Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Jak se voda dostane do korun stromů? Kapilární vzlínavostí (elevací)? 2r · V rovnováze: 2rs = r2 hg h = 2/ rg h= ? Vysvětlení kapilárního vzlínání pomocí rovnováhy gravitační síly se silou vyvíjenou povrchovým napětím. Plants in action Fig. 5.6.

39 Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku
Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním – cévy a cévice jsou příliš široké

40 Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku
Voda se do koruny stromu (listů) desítky metrů nad zemí nedostane kapilárním vzlínáním ale „vroste“ tam, bude se čerpat silou povrchového napětí (adhesí) pokud jsou vodní cesty ve stonku „zavodněny“.

41 vystoupá do korun stromů?
Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku Čím to, že voda vystoupá do korun stromů? 41

42  = c·i·R ·T Van’t Hoffův zákon Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?
„Van’t Hoffův zákon – při konstantní teplotě je osmotický tlak zředěného roztoku úměrný koncentraci počtu molekul rozpuštěné látky“  = c·i·R ·T R = J K-1 mol-1 (univ. plyn. konstanta) c [mol m-3] i: stupeň disociace (např. 2 pro NaCl, 1 pro sacharózu) T [K]  [J m-3]=[Pa] – osmotický potenciál (tlak) Koncentrace sacharózy v kořenech cukrovky: c = 1 mol L-1

43 Osmóza osmotický tlak Produkt celulózní buněčné stěny h r g = P
Jak se voda dostane do korun stromů? Mohou jí kořeny vytlačit osomoticky? Osmóza osmotický tlak Produkt celulózní buněčné stěny h r g = P Roztok cukru h Čistá voda [P] ~ [kg m s-2 m-2] = [N m-2] = [J m-3] = Pa Polopropustná membrána Jaký bude v osmometru/buňce tlak ?

44 vodní potenciál: voda je pod tenzí: –10 až –300 MPa (= 90–10 % RH)
Pohyb vody rostlinou B) vysvětlení mechnismů toku vodní potenciál: voda je pod tenzí: –10 až –300 MPa (= 90–10 % RH) –1 až –3 MPa (odpovídá 99 až 98 % RH) –0.5 až –3 MPa (odpovídá 99 až 99.6 % RH) RH – relative humidity (relativní vzdušná vlhkost) –0.02 až –3 MPa (odpovídá až 98 % RH) 44

45 = hybná síla toku kapalné vody
Fyziologie rostlin - Vodní režim 1 Pohyb vody rostlinou - vodní potenciál Vodní potenciál = hybná síla toku kapalné vody Vodní potenciál je veličina, která spojuje všechny „hybné síly“ toku vody v jednu. Udává relativní obsah volné chemické energie v jednotce objemu vody (roztoku, suspense …). Proto jednotkou vodního potenciálu je jednotka tlaku (Energie= N.m, Energie v jednotce objemu= N.m.m-3 =N. m-2 =Pa).

46 Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál 
Pohyb vody rostlinou – vodní potenciál Univerzální hnací síla toku kapalné vody = vodní potenciál 

47 Definice vodního potenciálu buňky: volná energie v m3 vody
Pohyb vody rostlinou – vodní potenciál Definice vodního potenciálu buňky: volná energie v m3 vody  =  + p  = vodní potenciál ( MPa)  (s) = osmotický pot. p = turgorový potenciál  = P -  Jednotky: [Joule · m-3] = [N · m-2] = [Pa]

48 Höflerův diagram – složky vodního potenciálu

49 Vodní potenciál je pro rostlinu něco jako krevní tlak pro člověka
Určuje: 1/ odkud kam voda poteče (z míst s  bližším nule do míst se zápornějším  ). Spoluurčuje: 2/ kolik vody poteče (je hnací silou toku) (tok je úměrný gradientu  ) Je ukazatelem: 3/ Zásobenosti vodou

50 Měření vodního potenciálu - Scholanderova tlaková bomba

51 Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů
Ekofyziologie – vodní potenciál Vodní potenciál rostlin vybraných ekotypů Vodní rostliny Luční rostliny Kulturní rostliny Byliny suchých lesů Listnaté stromy Jehličnaté stromy Středozemní dřeviny Stepní rostliny Sukulenty Mangrove Rostliny slanisk halofyty

52 II. List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplast
Vlastnosti vody Pohyb vody rostlinou A) - přehled cest a mechanismů List: výpar, difuse, kapilarita, osmóza; apoplast symplast Stonek: podtlak, kohese; cévy cévice Kořen: kohese, osmóza; apoplast endodermis xylém Pohyb vody rostlinou B) - vysvětlení mechnismů toku (kapilární vzlínavost, hydraulický tok v xylému, embolie, kavitace, osmóza) - vodní potenciál - univerzální hnací síla Ekofyziologie, Stres Titel

53 Sekvence pochodů při vodním stresu
Stres - vodní potenciál Sekvence pochodů při vodním stresu Kavitace, embolie Abscisová kyselina Osmot. aktivní látky Osmotické přizpůsobení Rychlost fotosyntézy Vodivost průduchů Syntéza proteinů Syntéza bun. stěn Změna elasticity b. stěny Taiz & Zeiger Fig upraveno Růst objemu buněk  [Mpa] Čistá voda dobře zavlažené rostliny mírný vodní stres silný vodní stres, aridní klima

54 Limitace toku vody - ekofyziologie
Ekologicko-fyziologické důsledky 1: - protože hydraulická vodivost L vzrůstá se čtvrtou mocninou poloměru r cévy, „vyplatí“ se rostlině mít při nezměněné celkové ploše funkčního xylému menší počet širších cév než hodně úzkých (menší stavební náklady, větší L, větší rychlost růstu - liány). ALE: - ke kavitaci a embolii dochází hlavně v důsledku tání a mrznutí. V ledu není vzduch rozpustný a vytvoří bublinky. Jejich velikost je úměrná množství zmrzlé vody. To je tím větší, čím je céva širší. Proto širší cévy jsou více náchylné ke kavitaci a embolii. Proto jsou liány v mírném klimatickém pásmu s nebezpečím mrazu mnohem méně četnější než např v subtropickém deštném lese. TEDY: šířka cév je výsledek fyziologického kompromisu („trade-off“) mezi rychlostí růstu (ta roste se zvětšujícím se r) a pravděpodob-ností přežití

55 Limitace toku vody - ekofyziologie
Ekologicko-fyziologické důsledky 2: - opadavé dřeviny mohou mít tzv. „kruhově porézní“ stavbu kmene (ring porous) nebo „difusně porézní“ (diffuse porous). Kruhově porézní tvoří na začátku sezóny širší cévy a na konci užší, jejich letokruhy jsou zřetelně rozlišitelné. Difusně porézní vytvářejí cévy s různým průměrem náhodně, jejich letokruhy jsou nezřetelné. - cévy kruhově porézních druhů během zimy prodělají kavitaci a jsou nefunkční. Proto musí vytvořit nové cévy v časném předjaří ještě před vyrašením listů. Tyto cévy jsou ale velmi náchylné ke kavitaci při pozdních jarních mrazech. Proto kruhově porézní druhy raší asi o 2-3 týdny později než difusně porézní druhy. Mají ale větší hydraulickou vodivost L, a proto rychleji rostou.