1. vnitropopulační vztahy

Prezentace na téma: "1. vnitropopulační vztahy"— Transkript prezentace:

1 1. vnitropopulační vztahy
Populační ekologie 1. vnitropopulační vztahy

2 Vymezení pojmů: Populace
obvyklá definice: skupina jedinců téhož druhu, kteří si mohou vyměňovat genetickou informaci (jsou na “stejném” místě ve “stejném” čase). Ale záleží na přístupu (a měřítku). Někdy lze snadno definovat, někdy určena arbitrárně. Druh (viz např. Colinvaux) – jsou různé klasické definice, založené především na reprodukčních bariérách, geneticky, ale lze se na to dívat i ekologicky – bariéry znamenají , že si každý druh “hlídá” svoji niku. Tzn. potencionální hybridi nebudou schopni konkurovat “čistým jedincům”. Cílem je udržet minimální mezidruhovou kompetici (a vysokou vnitrodruhovou  fitness) . Ekologická definice druhu: druh je tvořen spřízněnými jedinci, mezi nimiž je kompetice vyšší než vůči jedincům jiného druhu. Gilda skupina druhů s podobnou nikou (obyčejně omezeno na trofické vlastnosti). Metapopulace koncept zavedený pro popis situace, kdy se populace rozpadá na řadu menších samostatných shluků podle rozmístění vhodného habitatu. Operuje se pak na dvou úrovních, uvnitř subpopulace (= normální populace) a mezi subpopulacemi (kolonizace uvolněných patches a extinkce) Démy spíše z populační genetiky – víceméně reprodukčně izolované subpopulace.

3 Co je jedinec různá vývojová stadia, jedinci variabilní ve vlastnostech unitární (je jasně vymezen tvarem i v čase) modulární (řada rostlin, korálovci, mechovky atd. Asi 19 kmenů, dospělí vždy sesilní, imobilní (ale trubýši!!)) Rozdělení podle prostorové orientace na vertikální x horizontální, stane se, že odumřou spojky a produkt jedné zygoty je fyziologicky rozdělen (genety x ramety např Lemna, Eichhornia). I víceúrovňová modularita: Jahody – trsy s růžicemi. Obecný přístup není – záleží případ od případu, modul, ramet, genet jako jedinec.

4 Modulární organismy

5 Modulární organismy Počet modulů je často mnohem důležitější parametr než počet genetů, tj. geneticky odlišných jedinců. V obou grafech jsou počty rametů, zatímco počty genetů (ze semen) vytvořených v obou populacích ve sledovaném intervalu jsou pohopouhých 4 a 7.

6 Modulární organismy Celý modulární jedinec obvykle neumírá* stářím, ale jednotlivé moduly ano. * zaniká obvykle kvůli nemocem nebo mechanickým poškozením. Čím větší (starší) kolonie (= modulární jedinec) korálů, tím menší mortalita.

7 Modulární organismy Odlišnost modulů závisí i na jejich relativní poloze.

8 Prostorové uspořádání populace
Distribuce – jako areál = územní vymezení obývané populací (podle habitatů) (ptáci zima-léto) Distribuce – jako prostorové uspořádání jedinců (najdete i termín disperse, ale ten se spíš používá jako proces šíření organismů) agregované - může být dáno sociální strukturou pop (hejna ptáků – bezpečnost), rozmístěním zdrojů (housenky motýlů na určitých kytkách), a tendencí potomků zůstávat (z různých příčin) poblíž rodičů. rovnoměrné – rovnoměrné je většinou dáno přímými interakcemi mezi jednotlivci náhodné - jedinci jsou rozmístěni v homogenním prostředí bez ohledu na přítomnost ostatních, Matematicky: buď hodnotíme počet jedinců v definovaných vzorcích, nebo hodnotíme vzdálenosti mezi jedinci. Záleží na měřítku

9 Prostorové uspořádání populace
test na shodu s Poissonovým rozdělením. kde M je průměrná hodnota na vzorek, x je konkrétní hodnota v jednom vzorku. P je očekávaný (pokud platí náhodné rozdělení podle Poissona) podíl vzorků obsahující právě x jedinců. Pro Poissonovo rozdělení platí, že variance počtu individuí na vzorek je rovna průměru. Proto je poměr V/M dobrým měřítkem disperse jedinců uvnitř populace. Při rovnoměrné dispersi bude mít většina vzorků podobný počet jedinců, a variance bude o hodně menší než průměr. V/M < 1. Při agregaci bude mnoho vzorků ”prázdných”, několik s velkým počtem, variance výrazně přesáhne průměr V/M > 1. Při náhodném rozdělení bude V/M  1 Náhodnost rozdělení

10 Variance se počítá (respektive odhaduje) podle
kde F(x) je frekvence vzorků s x jedinci, N je celkový počet vzorků. Když přirozené vzorky (např. listy, louže) nejsou k dispozici, nebo se je nehodí vytvořit rozdělením homogenního habitatu, dá se postupovat podle odhadu vzdáleností mezi jedinci. Jeden z mnoha způsobů: Pokud je to náhodné, tak platí, že očekávaná vzdálenost mezi jedincem a jeho nejbližším sousedem [E(r)] je Pak můžeme srovnat poměr průměrné pozorované vzdálenosti k nejbližšímu sousedovi s touhle spočítanou. <1 znamená agregaci, >1 rovnoměrnost. Více v Pielou 1977 a jinde. K disperzi jako procesu ještě (z Ricklefse) užití variance distancí od místa vypuštění jako měřítka disperse. Náhodný pohyb, variance s2 = suma čtverců (distancí) lomeno N . Toto je nejjednodušší případ, kdy se bere disperse jako náhodný proces v homogenním habitatu. Příklad: Při denzitě 4 jedinci . m2 je očekávaná (náhodná) vzdálenost nejbližšího 0,44 m

11 denzita Počet jedinců na jednotku (~ hustota). Abundance.
Ale není to tak jednoduché: Různé pohledy na denzitu: (Lewontin & Levins, Am.Nat. 1989). Příklad 1000 housenek na 100 kytkách výsledek 10 housenek na kytku. Případ …… (10 x x 1) “normální” denzita je ve skutečnosti denzita vztažená na jednotku “zdroje” kdyby nás ale zajímal pohled z hlediska housenek, třeba kvůli kompetici, tak 910 housenek má denzitu 91, 90 housenek denzitu 1, čili průměrná denzita z hlediska jedné housenky je (910*91+90*1)/1000, čili 82,9 housenek na kytku = efektivní denzita.

12 Jak zjišťovat počty? Ideálem je spočítat všechny jedince v populaci.
Nejběžnější je vzorkování ze známého objemu, plochy, jednotky. Kontrolní odchyty N=nM/x , kde M je počet označených, x je počet označených v opětovně chycených (n). toto je tzv. Lincolnův index. Střední chyba N ukazuje na přesnost odhadu, počítá se: a pak přes konfidenční intervaly (při 95% je 1,96 násobek SE) určit rozmezí, ve kterém se odhad pohybuje. Příklad: v tůni karasi, chytíme a označíme 25 ks, za dva dny chytíme 35 ks, z toho 14 označených. Lincolnův index je 35 x 25/14 = 62,5, SE je 8,7, 1,96 x 8,7 je 17, takže náš odhad se pohybuje v rozmezí (v 95 případech ze 100 opakování) Ale nejde to tam, kde se jedníáo tzv. otevřenou populaci, tj. kdy habitat není ohraničen, nebo kde jedinci migrují. Tam čím déle čekáme, tím díky dispersi chytíme méně označených, a populace se jeví větší. Indexy abundance poskytují údaje o relativním počtu, ale ne absolutním. Např. monitorování počtu škůdců v pastech, nebo při rybolovu počet ryb na jednotku úsilí (třeba na hodinu tažení vlečné sítě, nebo často u drobných savců – na počet pastí/noc).

13 Tabulky přežívání, plodnosti (= life tables, fecundity tables)
Nt+1 = Nt - Nt(1-p) + Nt * F * g * e Imigrace a emigrace jsou pro jednoduchost vypuštěny Mortalita a přežívání jsou dvě strany stejné mince. Počet narozených zahrnuje i prenatální mortalitu

14 Životní cykly Semelparie (monokarpické organismy): rodí jednou za život Iteroparie (polykarpické organismy): rodí vícekrát za život

15 Kohorty Kohorta - skupina jedinců stejného stáří.
Z praktických důvodů je třeba stáří jedinců umět určit. Věk x velikost x životní stadium. Také z praktických důvodů: Často life-tables jen na základě počtu samic (k nim se dá lépe přiřadit narození mláďat), což je ale problém u populací s nepoměrem samců a samic.

16 Nutný vstup do life table = údaje o přežívání jedinců
Dají se získat různým způsobem: Sledovat přežívání počtů pozorovaných jedinců až do určitého věku (nakonec smrti) Sledovat přežívání každé věkové skupiny mezi dvěma časovými intervaly Stanovovat počty a věk zemřelých jedinců Stanovit věkovou strukturu populace Případ = sledování kohorty = „dynamic life table“. Obyčejně pro sesilní organismy, co se dají označit a jejich osud individuálně sledovat. (Rostliny). Ale nevýhoda – trvá to dlouho, Druhý případ = „time specific life table“. Přežívání se stanovuje nezávisle pro každou věkovou třídu. Problém - musíme umět stanovit věk sledovaných organismů podle nějakých znaků (šupiny, letorosty, zuby…) Statické tabulky: Věková struktura zemřelých jedinců – školní příklad Deevey na Ovis dalli – podle rohů. Problém – aby to fungovalo, musela by být konstantní natalita ve všech věkových třídách - každý rok by se muselo rodit stejně mláďat.

17 Tabulky přežívání, tabulky natality (= life tables)
Znalost mortality a natality v rámci věkové struktury populace se velmi hodí, jsou to základní vstupní data např. pro Záchranné programy (které stádium je nejzranitělnější) Boj se škůdci (které stádium je nejzranitělnější) I u lidí – plánování důchodového systému, výpočty životních pojištění atp. Často se jedná o určení tzv. klíčových životních fází a klíčových faktorů

18 Tabulky přežívání (= life tables)
ax – absolutní počty, lx - standardizované počty na 1.00, dx - podíl zemřelých v dané skupině, qx -mortalita specifická pro tuto skupinu (průměrná “šance” že jedinec této skupiny chcípne, tj. ekvivalent 1- px, kde p je pravděpodobnost, že přežije). Výhodou d je, že lze sumovat, takže lze spočíst například podíl jedinců, které chcípnou jako larvy (d1+d2+d3+d4). Nevýhoda, že to nedává představu o intenzitě či důležitosti této mortality v daném stadiu, protože závisí na počtu jedinců, čím víc, tím větší d (víc jich může chcípnout). Naopak q je výborné pro odhad intenzity mortality, ale nedají se sumovat. Parametr spojující obě výhody  k value (killing power) podle Haldane 1949, Varley & Gradwell 1970). kx = log10ax – log10 ax+1 (tj. totéž jako log10 ax/ax+1) . Stejně jako qx odráží intenzitu mortality, ale dá se to sumovat.

19 Očekávaná délka života (populace USA 2003)

20 Developing life tables
+ Očekávaná doba života: Jedinci, kteří zemřou v intervalu mezi i a i + 1 se dožívají do i. Je to frakce li – li+1 ze všech jedinců, a tedy (li – li+1)/lx ze všech jedinců v třídě x. Čili jedinec, který zemře i a i + 1 přežije i – x časových jednotek před dosažením věku x. Pak výpočet: vážený průměr z těchto přežitých časových jednotek. + D x = věková třída (interval) nx = počet jedinců ve věkové třídě lx = podíl přeživších na začátku periody x (= pravděpodobnost, že se jedinec dožije do věku x) dx = počet úmrtí (dá se sčítat) qx = mortalita (rychlost) Lx = průměrná doba života Tx = time left from x on ex = life expectancy

21 Tabulka plodnosti (fekundity, natality)
Bx = Fx je sloupec s počty nakladených vajíček-potomků-semen v dané věkové třídě (viz předchozí tabulka), mx je individuální fekundita nebo též birth rate, počet potomků produkovaný na přeživšího jedince v dané skupině. (počet na samici bude cca 2x vyšší). Dohromady se z toho dá vytáhnout základní reprodukční rychlost - basic reproductive rate R0 ,což je celkový počet potomků (oplozených vajíček) dělený celkovým počátečním počtem jedinců (a0) a říká nám to, jestli populace celkově roste nebo vymírá. nebo častěji jako

22 Teoretické křivky přežívání
Typ I – typický pro lidi (v bohatých zemích), nebo zvířata v ZOO, nebo listy na rostlině Proč na ose Y logaritmy? Pro snadné a názorné porovnání parametrů per capita. Například měření mortality uvnitř jedné populace za jednotku času. Z 1000 pozorovaných jedinců přežije 500, a tedy ze 100 přežije 50. V lineárním grafu se „liší“, v logaritmickém nikoliv. Typ II – mortalita stejná ve všech věkových třídách (banky semen) Typ III – třeba ryby s miliony jiker, nebo rostliny s velkým počtem semen.

23 Růst populace

24 Populace rostou exponenciálně
Stejně jako peníze v bance (tedy pokud nemají české poplatky ). Záleží ale, jak často jsou připisovány úroky, jestli jednou za rok, jednou za kvartál, nebo třeba denně. Stejně tak růst populace – buď se populace množí jednou nebo dvakrát do roka, v tom případě mluvíme o diskrétním (ve smyslu přetržitém) rozmnožování – nebo také o geometrickém růstu. Nebo se populace rozmnožuje kontinuálně – pak mluvíme o růstu exponenciálním. Ale exponenciální růst není nic jiného něž růst geometrický s časovým intervalem (pauzou mezi rozmnožovacími událostmi), který je velmi malý, v praxi neměřitelný, tedy který se limitně blíží nule. (Zpět do banky) Geometrický růst konta s úrokovou sazbou i (i = interest = angl. úrok) N(t) = N(0) (1+i)t Když tam máme tisícovku, a úroková míra je 10 % p.a. přičítaná jednou ročně, tak N(t) = 1000 x (1+0,1)1 = 1100 Kč Když by se ale účet úročil q-krát ročně, tak se rovnice napíše jako N(t) = N(0) (1+i/q)tq, kdyby denně (q = 365), tak to dělá 1105,156 Kč.

25 Populace rostou exponenciálně
N(t) = N(0) (1+i/q)tq, kdyby denně (q = 365), tak to dělá 1105,156 Kč, kdyby každou hodinu (q = 365 x 24 = 8760), tak 1105,17 Kč. Když si dáme q   (neboli těch časových úseků bude nekonečně mnoho, třeba úročíme každou pikovteřinu), tak 1/q  0. Můžeme zavést x = i/q Potom původní rovnici předěláme: N(t) = N(0) (1+x)it/x Možná si ještě pamatujeme, že limita (1+x)1/x = e A e je základ přirozeného logaritmu, 2,7183… Závěrečná substituce původní rovnice N(t) = N(0) eit N(t) = N(0) ert A protože nejsme v ekonomii, ale v ekologii, vrátíme se od peněz k populacím a vyměníme úrokovou sazbu i za r = exponenciální rychlost růstu. Jednotky budou v [čas –1]

26 Populace rostou exponenciálně
Diferenciální podoba exponenciální rovnice: Onen „okamžik v budoucnosti“ je arbitrárně velmi brzy, a tedy změna velikosti populace je její okamžitá nebo též vnitřní rychlost růstu r (intrincis rate of increase)

27 Reprodukční rychlost(i)
z tabulky přežívání. Pro populace s oddělenými generacemi výpočet RO - celková (základní) reprodukční rychlost populace na bázi přežívání a fekundity. Neboli je to průměrný počet potomků na jedince. ALE POŘÁD JE TO V ČASOVÝCH JEDNOTKÁCH GENERACE (z generace na generaci) – říká, kolikrát se počty jedinců v populaci za generaci zvýší (R0 > 1) nebo sníží (R0 < 1). Pro obecné řešení v běžných časových jednotkách si představme růst za jeden časový úsek (rok) N0=10, N1=20  N1=N0  a  = 2.  = základní čistá reprodukční rychlost, nebo také základní čistá rychlost růstu na jedince Znamená to, že v   je zakombinováno jak přežití rodiče, tak vznik nového jedince. Při  =2 to může znamenat, že rodič má dva potomky, ale zemře, nebo má jednoho potomka, a přežije. Pokud se  nemění, tak N3=N1  x  = N0  x  x  = N0  3, obecně Nt+1 =Nt  ještě obecněji tyto dvě rovnice spojují počet, rychlost jeho změny a čas. Spojení těchto obecných rovnic s původními R0 a T, dobou jedné generace následuje : Víme z life tables, že NT=N0R0, ovšem podle výše uvedené rovnice NT = N0 T, proto platí R0= T , nebo upraveně po zlogaritmování ln R0= T ln  Nt = N0 t

28 Reprodukční rychlost(i)
ln  je obecně značen jako r - vnitřní rychlost růstu (vnitřní míra přirozeného růstu – intrinsic rate of natural increase) vyjadřuje rychlost, s jakou se populace mění za jednotku času neboli změnu ve velikosti populace na jednoho jedince za jednotku času r > 0 populace roste, r < 0 populace vymírá , což dává vztah mezi průměrným počtem potomků produkovaných jedincem po dobu jeho života (R0), růstem velikosti populace za jednotku času (r ), a dobou generace T. Jak získat r ? z life a fecundity tables. u populací s překrývajícími se generacemi nebo kontinuálním rozmnožováním je r pouze potenciální rychlostí (tj. maximální možnou), pokud mortalita (přežívání jedinců) a fekundita zůstává stejná (viz příklad výše R=2). Pokud to tak je, tak se ustanoví i stabilní věková struktura ve smyslu konstantního podílu věkových skupin. Pokud se ale přežívání a fekundita mění – což je u přirozených populací pravidlem – r se taky kontinuálně mění a nedá se mu přiřadit konkrétní hodnota. Ale i potenciální rychlost r má smysl kalkulovat, třeba pro srovnání růstu populace na různých zdrojích.

29 Reprodukční rychlost(i) - souhrn
R0 je základní reprodukční rychlost = kolikrát se zvětší (zmenší) populace za GENERACI v diskrétně se rozmnožující populaci (nebo v populaci s kontinuálním rozmnožováním, ale s definovanými kohortami) – viz „Life tables“. Při R= 1 populace ani neroste ani nevymírá, počty se nemění. r je vnitřní rychlost růstu (jak přirůstá populace v čase). Při r = 0 populace ani neroste ani nevymírá, počty se nemění, přírůstek je nulový. Cesta od R0 k r : R0 je počítáno na dobu života (= generaci) jedné kohorty, ale potřebujeme rychlost ne v generacích, ale obecně ve standardních časových jednotkách, zavádíme  jako základní čistou reprodukční rychlost = kolikrát se zvětší (zmenší) populace za jednotku času. Pokud se  v čase nemění, platí, že Nt+1 =Nt  , což je jinak taky Nt = N0  t Trvá-li generační doba T jednotek času, tak změna za generaci je NT =N0R0, ale platí též (podle předchozího vzoru) NT = N0  T . Z toho jasně R0=  T, když to zlogaritmujeme, tak ln R0= T ln  . ln  se obvykle značí r, a říká se mu vnitřní rychlost růstu.

30 Vnitrodruhová kompetice

31 ZÁVISLOST NA denzitě

32 ZÁVISLOST NA DENZITĚ Ať už na denzitě závisí jak natalita, tak i mortalita (a), nebo jen jeden z těchto parametrů (b,c), vždy existuje určitá denzita populace, kdy se tyto křivky protnou. Jinými slovy, je to početnost, kdy je přírůstek roven úbytku, rychlost růstu populace je nulová, a zvyšování početnosti populace nad tuto mez není možné (lépe není trvale udržitelné po více generací), protože mortalita je z principu věci vyšší než přírůstek. Bez dalších vlivů, tedy jen prostřednictvím na hustotě závislé mortality a natality vnitrodruhová kompetice reguluje početnost na úroveň K – nosné kapacity prostředí (zdroje) Ale přirozené populace jsou ovlivňovány tisícem dalších vlivů, proto K není bod, ale spíš interval, ve kterém se denzita pohybuje.

33 ZÁVISLOST NA DENZITĚ  na přírodních datech se tato tendence dá demonstrovat, ale jedná se spíše o “konečné” roční denzity. K K

34 Vnitrodruhová kompetice
závislost mortality a natality na hustotě, rozdíl mezi křivkami je čistý přírůstek čistý přírůstek vynesený sám o sobě proti denzitě čistý přírůstek vynesený v čase

35 Vnitrodruhová kompetice
pokud z malých čísel, růst populace sleduje sigmoidu = S-křivku. Realita to v zásadě potvrzuje.

36 Vnitrodruhová kompetice
Vliv denzity projevuje výrazně i na růstu a vývoji jednotlivců – např. na jejich biomase. Celková biomasa je víceméně stejná. POZOR - jedná se o růst jedinců v rámci jedné generace!

37 Vnitrodruhová kompetice
k-value viz life tables, ale další povídání následuje o pár snímků dále

38 Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů
Ještě víc je to vidět na modulárních organismech – zákon “konstantní sklizně – výtěžku” d - denzita, w – průměrná hmotnost rostliny, konstantní výtěžek c = d x w. pak log d + log w = log c, a log w = log c – 1 x log d. směrnice na grafu je –1. výnos na jedince výnos na plochu

39 Samovyřeďování Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů
U modulárních organismů často ovlivňuje kompetice více počet modulů, než jenom počet genet. Samovyřeďování Kromě snižování biomasy se uplatní ještě mortalita (obr b - sledujeme rostliny (zde jako genety) z jednoho výsevu v čase). Po dosažení kritické biomasy je další růst jedince (modulu) možný pouze pokud se snižuje počet modulů. Směrnice snižování počtů – samovyřeďování - je obecně -3/2.

40 Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů
Samovyřeďování Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů směrnice -3/2 platí víceméně universálně ( ), ale ne z všech okolností (viz další snímek). Nicméně, tato hodnota má biologicky pochopitelné opodstatnění: Biomasa rostliny je úměrná jejímu objemu, a objem rostliny je je úměrný prostoru, ve kterém rostlina roste. Tento prostor je samozřejmě nepřímo úměrný denzitě rostlin. Biomasa je proto vůči prostoru nepřímo úměrná v poměru objem/plocha – a ten, jak víme, je v poměru mocnin 3/2. Jinými slovy: pokud tedy rostliny rostou za podmínek samovyřeďování, tak se jejich individuální prostor k životu zvětšuje s 2. mocninou, jejich denzita tedy klesá s ½ mocninou, ale jejich průměrná biomasa roste s 3. mocninou.

41 Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů
Pokud při samovyřeďování platí směrnice –3/2, tak to znamená, že růst biomasy je rychlejší než její redukce mortalitou. Je to v zásadě možné pouze tehdy, je-limitujícím zdrojem právě prostor. Výtěžek (sklizeň) ovšem nemůže růst donekonečna, časem začne být limitující nějaký jiný zdroj (nebo limituje od počátku*) – existuje nosná kapacita prostředí. V případě jejího dosažení je sklon přímky = -1. * - viz. obr. (b), kde od počátku limituje světlo více než prostor

42 Vnitrodruhová kompetice u modulárních organismů Samovyřeďování a zákon konstantní sklizně - SOUHRN
Typické pro modulární organismy (rostliny), protože ty jsou fenotypově plastičtější : - mortalita se neuplatňuje  zákon konstantní sklizně modelově w = wm(1+aN)b wm je hmotnost rostliny bez kompetice a,b jsou koeficienty kompetice, přičemž b  rychlost, s jakou se efekt kompetice mění s denzitou. - mortalita se uplatňuje  navíc samovyřeďování w = cN-k , nebo obdoba log (w) = loc(c) - k log(N) Obyčejně oba dohromady.

43 Měření vnitrodruhové kompetice
pomocí k hodnot (killing values) jak víme , k je definováno jako k = log (počáteční denzita) – log (finální denzita). Pro tuto chvíli budeme počáteční denzitu značit B, a konečnou denzitu A čili máme k= log (B/A), k se tedy zvětšuje se zvyšující se mortalitou. k je vynášeno proti log B. Často v počátečních hustotách je k konstantní, tj. na hustotě nezávislé, což je pochopitelné. Při vyšších se k mění – roste. Důležité je ovšem, že způsob, jak se k mění s log B, vypovídá o charakteru vnitrodruhové kompetice. Totiž, pokud je kompetice plně kompenzující – soutěživá (contest) , co vzala jedněm, tak získali druzí, je stálý počet vítězů. Matematicky za podmínek A je konstanta, b (sklon přímky) =1. je ovšem možný (a běžný) případ „pře-kompenzace“, tj. b > 1. Když je b < 1, tak je kompetice na denzitě méně závislá. Když je kompetice takového druhu, že soutěžící jedinci natolik vyčerpají zdroje, že chcípnou všichni, tak A = 0, b =  , používá se termín „rvavá“, soubojová - scramble. Ale bývá to něco mezi (pár přežije, b >> 1)

44 Typy vnitrodruhové kompetice

45 Soutěživá (contest) kompetice
Killing power počty Mortalita % Až do denzity T mají všichni stejně a dost, ale po překročení limitu T se dělí na dvě skupiny – jedni, co mají dostatek a přežijí (n = T), a druzí, co nemají nic – ti chcípnou. Koeficient kompetice se mění z b = 0 na b = 1, mortalita „odebírá“ jen ty nadbytečné = přesně kompenzuje.

46 Rvavá (soubojová, scramble) kompetice
Až do denzity T mají všichni stejně a dost, ale pak najednou, je-li jich víc než T, mají sice také všichni pořád stejně, ale všichni málo. Koeficient kompetice se mění skokem z b = 0 na b = , všichni chcípnou.

47 Kompetice je složitější než aby se vešla do škatulek „scramble“ a „contest“.
Příklad Drosophila - na první pohled jasná soubojová kompetice, larvy se o potravu rvou: až do 2 larev na mg potravy mortalita skoro nulová, pak velmi prudce stoupá. Ovšem jejich tělesná hmotnost (brána jako hmotnost kukel) je ovlivněná velice v celé škále denzity. Malé kukly = menší dospělci, a menší dospělci mají méně potomků!

48 Negativní kompetice Situace, kdy se zvyšující se denzitou fitness rovněž zvyšuje !! Lépe to nazývat kooperací. Typické např. pro „ptačí bazary“, kde některé druhy jsou schopny společně bránit svá hnízda před predátorem. Proto mají větší kolonie i relativně vyšší přírůstky. Nemůže to ovšem jít nad nosnou kapacitu.

49 Alleeho efekt Ukazuje působení „negativní“ kompetice v celém měřítku denzit. Pokles fekundity při nízkých denzitách může mít různé příčiny, kromě řečeného příkladu třeba i potíže s vyhledáním partnera, nebo u rostlin suboptimální pokryvnost (a proto asimilace).

50 Asymetrická kompetice
Doposud - co se děje s populací jako s celkem, respektive co se děje s průměrným jedincem. Ale vnitrodruhová kompetice může na různé konkrétní jedince působit velice rozdílně. s intenzitou kompetice se zvyšuje variabilita velikosti jedinců v populaci

51 Asymetrická kompetice
Kombinace kompetice listů o světlo a kořenů o vodu. O světlo - vyšší variabilita mezi rostlinami než v případě kompetice o vodu, i když ta měla větší celkový efekt na biomasu rostlin. průměrná hmotnost koeficient variance

52 Asymetrická kompetice - TERITORIALITA
Teritorialita je jedna z nejdůležitějších a nejběžnějších forem asymetrické kompetice. Teritorialita se vyskytuje tam, kde je aktivní interference mezi jednotlivci. Předpoklad – ti, co se neumístí, se také nerozmnoží, čili mají nulovou fitness. Je to kompetice typu ”contest”. – prostředí má zdroje jen pro určitý počet vítězů. (ale mění se to s rokem atd). 1. v zásadě se udržuje víceméně konstantní počet rozmnožujících se jedinců, a z toho vyplývá další jev – při uvolnění místa je ”ihned” toto ihned obsazeno novým jedincem. Teritorium je udržováno – hájeno. Od fyzického násilí po jemnější metody (pachové značky, zpěv). 2. Jedinci z udržováni teritoria musí mít nějaký zisk, něco, co více něž kompenzuje ztrátu spojenou s udržováním teritoria. Zjevné je to u např. pěvců: dostatečná potravní základna, kam jiní nelezou, znalost území – ochrana před nepřáteli, (vyhýbání se infekčním nemocem). Dává dohromady samce a samici – snazší způsob vychování mláďat. Ovšem pohled na teritoria jako na vztah vítěz × poražený je velkým zjednodušením, protože jsou i druhé a třetí ceny.

53 Asymetrická kompetice
TERITORIALITA Obrana teritoria je výhodná Lze to i počítat – opět ptáci: strdimilové Nectarinia ve východní Africe: sají nektar z květu Leonotis . Gill a Wolf 1975 spočítali kalorický obsah nektaru na teritoriu, výdaje na jeho získání (1000 cal /hod), při odpočinku 40 cal/hod, obrana teritoria 3000 cal/hodinu. Bráněním teritoria (0,28 hodiny denně), místo aby seděli na větvi, mají více nektaru, protože ho nepřepustí jiným jedincům. Vyplatí se to, protože když mají víc nektaru, nemusí ho tolik shánět, a proto sháněním stráví o 1,3 hodiny denně méně se stejným výtěžkem. To, co dostanou = 780 cal = 1,3 × ( ) je více než to, co utratí (728 cal = 0,28 × ( ).

54 TERITORIALITA Ústřičník hnízdí na pobřeží a živí se v přílivové zóně.
Teritorium některých párů je v přímém kontaktu s mořem, další se nevejdou, proto dále od břehu. Ti dále od břehu jsou v nevýhodě: za potravou musí létat, proto na jednotku času menší zisk, a proto méně mláďat.

55 Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování
základní rovnice pro populace s oddělenou – krokovou (diskrétní) reprodukcí (tj. jsme schopni oddělit jednu reprodukční epizodu v čase t od druhé, následující v čase t+1) Nt+1 =Nt  nebo Nt = N0  t Ale není v tom kompetice  exponenciální růst. Když uvažujeme kompetici: Při malých hustotách – viz bod A - je kompetice zanedbatelná,  = nemodifikovaná čistá repr.rychlost, a platí, že Nt / Nt+1 = 1/ . Ale v bodě B je kompetice vysoká. Populace nemůže dělat nic jiného než “vyměnit sebe sama” – nahradit všechny jedince v každé generaci (= model plně kompenzované kompetice typu contest). Narození = úmrtí, „obrat“ za generaci je Nt / Nt+1 = 1. Velikost populace je rovna nosné kapacitě prostředí, K. komentář viz další snímek OMLUVA za nekonzistenci symbolů: R je zaměněno v textu za , v obrázcích a grafech jen tam, kde to šlo, jinak R zůstává. Zde tedy R =  . Přímka spojující oba body se dá popsat rovnicí Nt/Nt+1 = ([1/(1- )]/K) × Nt + 1/ , úprava následuje.

56 Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování
Po úpravě a když se označí jako a  /(1+aNt) je aktuální čistá reprodukční rychlost. Na a se dá dívat jako na parametr kombinující v jednom  i K, nebo ho lze chápat i ve vlastním významu jako hodnotu popisující míru náchylnosti k ovlivnění hustotou (davem)" na jedince, tj. čím vyšší a, tím vyšší je vliv denzity na okamžitý růst populace.Takže máme dva parametry u jedince,  a a, tedy vnitřní rychlost růstu a „ovlivnitelnost davem“. Z toho se dá snadno spočíst K. Takhle je na tom lépe vidět biologický smysl těchto rovnic - záleží na individuu, z nich se skládá populace.

57 Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování
Vlastnosti tohoto modelu (je mnoho jiných, ale tenhle sigmoidní je výhodný, protože je jednoduchý a docela sedí) Chování okolo K – je-li N menší, roste ke K, je-li N větší, spadne ke K. V K je N stabilní. Jaké typy kompetice je tento model schopen popsat? Podívejme se na vztah k- values a log N. (podobně jako předtím) Každou generaci je potenciálně (= bez kompetice) možno vyprodukovat Nt  jedinců. Aktuální počet vyprodukovaných (přeživších kompetici) je Nt  /(1+aNt). Pak k = log Nt  - log Nt  /(1+aNt), nebo po zjednodušení k = log (1+aNt). Křivky vždy začínají s podkompenzací, a pak směrnice = 1 = přesná kompenzace neboli soutěživá kompetice (contest). Jinou kompetici tato rovnice nám neznázorní.

58 Modely vnitrodruhové kompetice - diskrétní rozmnožování
Další modifikace (přišlo na to víc pánů, např. Maynard Smith a Slatkin nebo Hassell) vyšli z vlastností stávajícího modelu (viz předchozí obrázek) a spojili to s b počítaného podle rovnice a model rázem ukazuje více typů kompetice: Ve vyšších denzitách se sklon blíží konstantě b, bez ohledu na N0 a a.

59 Modely vnitrodruhové kompetice – diskrétní rozmnožování
A jak to sedí v realitě? Do reálně sebraných dat byla vygenerována modelem co nejlépe padnoucí křivka s parametry a, b ,  . Báječně ! Potvrzuje se, že řadu nejrůznějších situací - reálných dat lze modelovat pomocí parametrů a, b ,  .

60 OSCILACE Jiná modifikace modelu:
Můžeme inkorporovat dobu lagu, tj. situaci, kdy Nt+1 závisí na Nt-1. Biologicky “počet jedinců v tomto okamžiku nezávisí na počtu jedinců / množství zdroje v předchozím časovém intervalu, ale na počtech / množství někdy v minulosti.”. OSCILACE Pak ovšem model mění chování: je-li  > 1,33, tak oscilace okolo ekvilibria,  < 1,33 jde do stabilní rovnováhy. Lag má (může mít) destabilizující efekt na populaci.

61 Důležité! ”chaos” může být produktem pouhé jednoduché vnitrodruhové kompetice – bez účasti vnějších faktorů. Stačí faktor opoždění, vysoké r a vysoké b (překompenzující kompetice). termín „chaos“ je možná zavádějící, protože fluktuace NEJSOU sledem NÁHODNÝCH čísel. Jen je neumíme (zatím?) předpovídat. Existují horní a dolní meze fluktuací Dvě podobně „nastavené“ populace v při „chaotických“ fluktuacích nekonvergují do podobného stavu (rozdíl od nechaotických) - chaotické systémy jsou velmi citlivé na startovní podmínky. Model lze analyzovat (May 1975) – a to tu dělat nebudeme, ale výsledek je zajímavý: Co se bude dít závisí na dvou parametrech:  (efektivní čistá reprodukční rychlost) a b vyjadřující typ kompetice. a naopak určuje jen úroveň, na které se fluktuace objeví. Při nízkém b a/nebo  je růst populace plynulý, bez fluktuací. (Původní rovnice je vlastně speciální případ této obecné, s b =1).

62 Modelování - kontinuální reprodukce
Předchozí rovnice byly pro diskrétní rozmnožování, popřípadě pro rozmnožování s odlišitelnými kohortami. Ale pro populace, kde se rodí a umírá neustále, se to nedá použít, nastupují diferenciální rovnice: dN/dt (dN podle dt) je tedy vlastně rychlost, s jakou roste populace v čase. (změna v N za delta t). – vlastně je to suma reprodukčních. příspěvků všech (nejrůznějších) jedinců v populaci, a tedy průměrná rychlost na jedince je o této rovnici viz dále Jinak a častěji

63 Modelování - kontinuální reprodukce
rovnice se dá odvodit derivováním předchozí Nt = N0  t, r je ln  , oba vyjadřují v zásadě totéž: narozené a přeživší (narození minus zemřelí), rozdíl je jen v jednotkách. Když do rovnice dodáme vnitro-druhovou kompetici, vypadá to následovně. (už je vidět v předchozím obrázku, tady ale lépe) Po úpravě logistická rovnice

64 Modelování - kontinuální reprodukce
a sdílí s ní všechny podstatné charakteristiky – sigmoidální růst blížící se ke stabilnímu K. Takových rovnic je více, ale tahle je výhodná, neboť je jednoduchá. Nedá se ovšem snadno introdukovat koeficient b na popis různých typů kompetice, proto je tato rovnice vhodná jen pro perfektně kompenzující kompetici. známá jako logistická křivka (rovnice), jež pochází již od Verhulsta Je to ”kontinuální” ekvivalent nám již známé rovnice pro diskrétní růst:

65 Modelování – stochastické (pravděpodobnostní) modely
Nejde o nic jiného, než kalkulovat s náhodností, která biologické děje nevyhnutelně provází. Dejme tomu, že je náhodně proměnlivá r. V případě růstu populace můžeme uvažovat, že (zejména při nízkých N) hodně záleží na pravděpodobnosti, jestli se jedinec rozmnoží dřív, něž chcípne. (V dosavadních modelech se vždy rozmnožil předtím, než umřel). Nebo se dá kalkulovat s pravěpodobnostní podobou nosné kapacity K. A co takhle Virtual Nature?

66 Grafické modelování Když to nejde matematicky, může to jít graficky - geometrické iterace neboli cowebbing. Vynášíme Nt+1 (na y) proti Nt (na x).  reprodukční křivka. Srovnáváme s referenční přímkou Nt+1 = Nt., což je stav, kdy je populace v rovnováze. Rozhodující je sklon růstové křivky v okolí rovnovážného bodu. Je-li mezi 0 a 1, tak podkompenzace nebo „přesná“ kompenzace. Je-li mezi -1 a 0, tak tlumené cykly, pod -1 chaotické fluktuace.

67 Modelování pomocí matic (Leslie1945)
Když potřebujeme zahrnout věkově specifickou natalitu a mortalitu, předchozí modely nestačí. Zpět k life tables. t2a0 = (t1a0 × B0) + (t1a1 × B1) + (t1a2 × B2) + (t1a3 × B3) + …. (t1an × Bn) t2a1 = (t1a0 × p0) t2a2 = (t1a1 × p1) t2a3 = (t1a2 × p2) : t2a0 = (t1an-1 × pn) Lineární rekurentní rovnice - sice pokrývají vše, ale blbě se s nimi manipuluje. Proto MATICE.

68 Leslieho matice Příklad:
t1a0 = 1750, t1a1 = 100, t1a2 = 100, t1a3 = 50 jsou počáteční n ve věkových třídách. Parametry jsou věk B p t2a0 = (1750×0)+(100×5)+(100×15)+(50×10) = 2500 t2a0 = 1750 × = 175 t2a0 = 100 × = t2a0 = 100 × = CELKEM = 2765 Jedinci se rozmnožují dříve než zemřou (s B se počítá dříve než s p). Čísla lépe uspořádat do matic. t1A t2A Transition matrix

69 Leslieho matice Takhle se to násobí, a pak stejně další řádek.
Slovně: maticí (vektorem) t1A se násobí každý řádek matice T, součet násobků v tomto řádku tvoří výsledný vektor t2A

70 Leslieho matice Obecný zápis. Pozor, u matic T × A  A × T