PROTISTOLOGIE Ivan Čepička Vladimír Hampl Pavel Škaloud

Prezentace na téma: "PROTISTOLOGIE Ivan Čepička Vladimír Hampl Pavel Škaloud"— Transkript prezentace:

1 PROTISTOLOGIE Ivan Čepička Vladimír Hampl Pavel Škaloud
Ivan Čepička Vladimír Hampl Pavel Škaloud

2 POJMY Protista Protozoa Algae Fungi Eukaryota Protistologie
Protozoologie Algologie Fykologie Mykologie Eukaryotická mikrobiologie

3 Protista Protozoa Algae Fungi Eukaryota Protistologie Protozoologie Algologie Mykologie Eukaryotická mikrobiologie

4 Jak to bylo dříve (dávno)
„PRVOCI“ „ŘASY“ „HOUBY“ Sarcomastigophora (Flagellata + Rhizopoda) Sporozoa Cnidosporidia Ciliata Rhodophyta Chlorophyta Chromophyta Euglenophyta Chlorarachniophyta Dinophyta Cryptophyta Myxomycota Plasmodiophoromycota Labyrinthulomycota Oomycota Hyphochytriomycota Chytridiomycota Eumycota

5 bičíkovci – Flagellata

6 kořenonožci – Rhizopoda

7 Výtrusovci - Sporozoa a Cnidosporidia

8 nálevníci – Ciliata

9 Systém pěti říší Whittaker, 1959

10 Symbiogeneze Semiautonomní organely Lynn Margulis
„ In 1966, I wrote a paper on symbiogenesis called "The Origin of Mitosing [Eukaryotic] Cells," dealing with the origin of all cells except bacteria. (The origin of bacterial cells is the origin of life itself.) The paper was rejected by about fifteen scientific journals, because it was flawed.“ mitochondrie chloroplast (plastid) Semiautonomní organely Lynn Margulis Timmis JN et al. (2004) Nat Rev Gen 5:123

11 Symbiogeneze Primární endosymbióza Sekundární endosymbióza
Pozor u zkoušky!!! Primární řasa/rostlina v sobě NEMÁ sinici. Má v sobě primární plastid, což je něco dosti jiného.

12 Symbiogeneze Primární endosymbióza Sekundární endosymbióza
Terciární endosymbióza … Kvartérní endosymbióza

13

14 Ultrastruktura – nové znaky

15 Ultrastruktura – nové znaky
Simpson AGB & Brugerolle G (2004) JEM 51:96 Park JS et al. (2009) JEM 56: 373

16 Chromista Cavalier-Smith, 1981
Thomas Cavalier-Smith

17 Chromista Cavalier-Smith, 1981

18 „houby“ „prvoci“ „řasy“

19 Chromista Cavalier-Smith, 1981
= Protozoa Prokaryota

20

21 Protista 1866 – 1994

22 Molekulární fylogenetika I
(80. a 90. léta 20. století)

23 Molekulární fylogenetika I
SSU rRNA Archamoebae Sogin ML (1991) Curr Opin Genet Dev 1:

24 Molekulární fylogenetika I
SSU rRNA Archamoebae (říše) Archezoa Sogin ML (1991) Curr Opin Genet Dev 14:

25 Archezoa  Jedná se o zbytky prvních eukaryot
Jednobuněčné eukaryotické organismy Bez mitochondrií Bez microbodies (peroxisomů apod.), obvykle bez Golgi (kromě trichomonád) Anaerobní Parazitičtí nebo v anoxických bahnech Na stromech genu pro SSU rRNA se odvětvují parafyleticky bazálně  Jedná se o zbytky prvních eukaryot

26 Archezoa Parabasalia „Metamonada“ Microspora Archamoebae

27 Jenže…

28 Molekulární fylogenetika I
SSU rRNA Archamoebae (říše) Archezoa Sogin ML (1991) Curr Opin Genet Dev 14:

29 Pád hypotézy Archezoa (a následná skepse)

30 Co víme o „archezoích“ Všechna známá eukaryota měla předky s mitochondriemi Téměř všechna známá eukaryota mají alespoň nějaký pozůstatek mitochondrie (kompletní ztráta u jedné linie) Pravá Archezoa nejsou známa Neznamená to ovšem, že neexistují anebo neexistovala (ale viz vodíková hypotéza eukaryogeneze)

31 Curr Biol 26:1274 (2016) Monocercomonoides exilis (Preaxostyla: Oxymonadida)

32 Problémy molekulární fylogenetiky „starého typu“
Artefakt přitahování dlouhých větví (LBA) Horizontální genový transfer (HGT, LGT) Současný vznik všeho (Big bang) Inkongruentní topologie stromů jednotlivých genů

33

34 Problém dlouhých větví
Přirozeně dlouhé větve – od jejich odštěpení uběhla dlouhá doba Zrychlené větve – vyšší „mutační“ (ve skutečnosti substituční) rychlost Jak od sebe tyto dva typy rozeznat?

35 Long branch attraction
Archezoa

36 Long branch attraction
Microsporidians Archezoa

37 Problémy molekulární fylogenetiky „starého typu“
Artefakt přitahování dlouhých větví (LBA) Horizontální genový transfer (HGT, LGT) Současný vznik všeho (Big bang) Inkongruentní topologie stromů jednotlivých genů

38 HGT

39 HGT Conosa nagB (glukosamin-6-fosfát izomeráza) Amoebozoa
Andersson JO et al. (2006) BMC Evol Biol 6: 27

40

41 HGT

42 Problémy molekulární fylogenetiky „starého typu“
Artefakt přitahování dlouhých větví (LBA) Horizontální genový transfer (HGT, LGT) Současný vznik všeho (Big bang) Inkongruentní topologie stromů jednotlivých genů

43 Big bang, radiace – tady ne

44 Big bang, radiace – tady ano

45 Problémy molekulární fylogenetiky „starého typu“
Artefakt přitahování dlouhých větví (LBA) Horizontální genový transfer (HGT, LGT) Současný vznik všeho (Big bang) Inkongruentní topologie stromů jednotlivých genů

46 SSU rRNA b-tubulin Sogin ML (2000) Curr Opin Genet Dev 14: 457-463
Keeling PJ et al. (2000) Mol Biol Evol 17: 23-31

47 Molekulární fylogenetika II Nové znaky
Lepší metody Analýza více genů (2002- Amoebozoa na 123 genech, dnes zcela běžné) Hledání vzácných událostí Organely stejného původu (Chromistaneplatí, Archaplastidaplatí) Společný HGT (Parabasalia + Fornicatačástečně platí) Společná inzerce/delece v genu (Opisthokontaplatí) Společná fúze genů (Bikontaneplatí)…

48 tyrRS (tyrosyl-tRNA syntetasa)
většina eukaryot různé archebakterie živočichové a houby (= Opisthokonta) různé archebakterie tyrRS (tyrosyl-tRNA syntetasa) Huang J et al. (2005) Mol Biol Evol 22:

49 GPI (glukóza-6-fosfátizomeráza) Henze et al. (2001) Gene 281:

50 EF-1a (elongační faktor v proteosyntéze)

51 Genomická a jiné omické éry

52 2004 Simpson AGB & Roger AJ (2004) Curr Biol 14:R693

53 (CHROMALVEOLATA)

54 Chromista Cavalier-Smith, 1981
T. Cavalier-Smith

55 Chromalveolátní hypotéza
Předpoklady: Chromalveolata tvoří přirozenou skupinu K sekundární červené endosymbióze (= pozření ruduchy) došlo pouze jednou, u předka všech chromalveolát

56 Ještě v roce 2012… (CHROMALVEOLATA)

57 2013

58 21. století ve znamení pádu hypotéz eukaryotické megaevoluce
Archezoa (1983 – 2003) Hypotéza Unikonta – Bikonta (2005 – 2009) Chromalveolata (2003 – 2012) Excavata (1999 – 2015) Opisthokonta jako superskupina (2004 – 2016)

59 2017

60 21. století ve znamení nového chápání dávné evoluce eukaryot
Eukaryota jsou vnitřní skupinou archeí, tzn. neplatí koncept tří domén buněčného života (Asgard)

61 21. století ve znamení nového chápání dávné evoluce eukaryot
Poslední společný předek všech eukaryot byl komplexní protist, byl to bičíkovec se dvěma bičíky a (asi) exkavátní rýhou, měl mitochondrii, mitózu, meiózu… (LECA – Last eukaryotic common ancestor) Takže naši předci byli (asi) exkaváti

62 Mnohobuněčnost

63

64

65 Ve vodě Na souši

66 „Rhizopoda“ – měňavky

67 Fotosyntetická eukaryota („řasy“, „rostliny“)

68

69 „Houbovité organismy“

70 Počty druhů 104 105 103 103 106

71 Xenophyophorea Syndermata
Jsou prvoci vždy menší než živočichové? Xenophyophorea Syndermata 1 buňka ca 1000 buněk

72