Genový tok a evoluční tahy

Mechanismy mikroevoluce selekce genetický posun (drift) genový tok (migrace) evoluční tahy molekulární tah meiotický tah mutační a reparační tah

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Struktura metapopulace

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Biologická zdatnost migrantů průměr exklusivní zdatnost průměr inklusivní zdatnost

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Vliv velikosti zakladatelské populace b)

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce)

Vliv migrace na mezipopulační variabilitu 0,9 pn = (1 – m)t (p0 – P) + P 0,8 frekvence alely 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 100 200 300 400 Čas (generace) pn – frekvence alely p v n-té generaci P – frekvence alely p v metapopulaci m – migrace (podíl čerstvých imigrantů v populaci)

Udržování druhové koheze Protiváha genetického driftu velmi účinné, stačí 1-2 migranti za generaci Nezáleží na velikosti populace Málo účinné v případě selekce Diverzifikace lokálních populací – (suboptimalita) Šíření výhodných znaků v metapopulaci

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu (hranice a Rapoportovo pravidlo) směr evoluce (skupinová selekce)

Genový tok mikroevoluční význam genového toku, migrace a vigilita, struktury populací investice do migrantů, migrace v čase, mezidruhový genový tok evoluční důsledky genového toku zdroj evolučních novinek udržování polymorfismu udržování druhové koheze velikost areálů výskytu směr evoluce (skupinová selekce a překonávání údolí v adaptivní krajině)

Teorie posunující se rovnováhy Fáze II Fáze I Fáze III

Evoluční tahy Mutační tah Molekulární tah Meiotický tah

Evoluční tahy Mutační tah Molekulární tah Meiotický tah

Mutační tah mechanismy mutačního a reparačního tahu mutacionismus evoluce genomu Isochory paradox genetické komplexity

Mutační tah mechanismy mutačního a reparačního tahu mutacionismus evoluce genomu Isochory paradox genetické komplexity

Mutační tah Reparační tah X C G T A 5’ 3’ reparace deaminace met T reparace deaminace A substituce

Mutační tah mechanismy mutačního a reparačního tahu mutacionismus (evoluční trendy a zábrany) evoluce genomu Isochory paradox genetické komplexity

Mutační tah mechanismy mutačního a reparačního tahu mutacionismus evoluce genomu Isochory paradox genetické komplexity

a) b) c) d) deaminace MET-cytosinu reparace GT  GC 5’-ATxxxxCG-3’ 3’-TAxxxxGC-5’ 5’-ATxxxxTG-3’ 3’-TAxxxxGC-5’ 5’-ATxxxxCG-3’ 3’-TAxxxxGC-5’ b) substituce A  G reparace GT  GC m m m 5’-ATxxxxCG-3’ 3’-TAxxxxGC-5’ 5’-GTxxxxCG-3’ 3’-TAxxxxGC-5’ 5’-GTxxxxCG-3’ 3’-CAxxxxGC-5’ c) nízký obsah GC párů lokální dočasná denaturace DNA deaminace MET-cytosinu pokles zastoupení GC párů d) vysoký obsah GC párů absence lokální denaturace pokles deaminace MET-cytosinu vzestup zastoupení GC párů

Paradox genetické komplexity mnoho rostlin, někteří živočichové živočichové, některé rostliny houby bakterie 106 107 108 109 1010 1011 velikost genomu (počet párů bazí)

Evoluční tahy Mutační tah Molekulární tah Meiotický tah

Molekulární tah mechanismy genová konverze sklouznutí nelegitimní rekombinace retrotransposice význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Molekulární tah mechanismy genová konverze sklouznutí nelegitimní rekombinace retrotransposice význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Genová konverze

Nelegitimní rekombinace I a-b b b-a b-a

Nelegitimní rekombinace II a-b a b-a b

Sklouznutí templátu

Sklouznutí DNA polymerázy GCGCGCGCGCGCGCGC CGCGCGCGCGCGCGCG GCGCGCGCG G C GCGCGCGCGC GCGCGCGCGCGCGCGCGCGC CGCGCGCGCGCGCGCGCGCG

Molekulární tah mechanismy genová konverze sklouznutí nelegitimní rekombinace retrotransposice význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Molekulární tah mechanismy genová konverze sklouznutí nelegitimní rekombinace retrotransposice význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Molekulární tah mechanismy genová konverze sklouznutí nelegitimní rekombinace retrotransposice význam pro evoluci (synchronizovaná evoluce) význam pro molekulární taxonomii (repetice, mikrosatelity)

Role molekulárního tahu v divergenci druhů b)

Evoluční tahy Mutační tah Molekulární tah Meiotický tah

Meiotický tah v oogenezi primární oocyt sekundární oocyt c 1. pólová buňka a d b b 1. pólová buňka 2. pólová buňka ootyda

Příklady meiotického tahu Chromosomové mutace včetně translokací (Rumex acetosa: 5 z 9 translokací aktivní) Zápas gamet (t-lokus, SD systém D. melanogaster) Pohlavní chromosomy – SRD (sex ratio distorters) gen D na Y-chromosomu u Aedes aegypti B- chromosomy (kobylky druhů Melanoplus femur-rubrum a Myrmeleotettix maculatus – B-chromosom skončí v 90 % případů v oocytu)

Evoluční význam meiotického tahu Chromosomové speciace – přes 90 % sesterských druhů se liší karyotypem Crossing over a meioza jako obrana proti meiotickému tahu (sister killers, rozbíjení aliancí genů) Kompetice spermií a polygamní rozmnožovací systémy

a) b)

Evoluční význam meiotického tahu Chromosomové speciace – přes 90 % sesterských druhů se liší karyotypem Crossing over a meioza jako obrana proti meiotickému tahu (sister killers, rozbíjení aliancí genů) Kompetice spermií a polygamní rozmnožovací systémy

a) b) c)

Evoluční význam meiotického tahu Chromosomové speciace – přes 90 % sesterských druhů se liší karyotypem Crossing over a meioza jako obrana proti meiotickému tahu (sister killers, rozbíjení aliancí genů) Kompetice spermií a polygamní rozmnožovací systémy

Shrnutí Mimo selekce, driftu a mutačních procesů se v evoluci uplatňuje řada dalších mechanismů Hlavním zdrojem evolučních novinek na úrovni populace je genový tok Řada nápadných vlastností dnešních organismů je neadaptivních a vznikají působením rychlých procesů probíhajících díky působení evolučních tahů