Fotosyntéza Základ života na Zemi

Fotosyntéza Zachycuje sluneční energii a z oxidu uhličitého vyrábí organickou sloučeninu (sacharid) 6CO2 + 12H2O→ C6H12O6 + 6O2 + 6H2O Je hlavním producentem kyslíku naší planety

Fotosyntéza

Fáze fotosyntézy Primární (světelná) fáze je závislá na světle, za tmy neprobíhá! světelná energie se mění v chemickou vzniká O2, ATP a redukční činidlo NADPH + H+ probíhá v membránách thylakoidů Sekundární (temnostní) fáze využívá produktů primární fáze vznikají jednoduché sacharidy probíhá ve stromatu chloroplastu

Chloroplast Fotosyntéza probíhá v chloroplastech. To jsou buněčné organely obklopené dvojitou membránou a vyplněné stromatem.

Chloroplast

Plastidy Semiautonomní buněčné organely, ve všech živých rostlinných buňkách Dvojitá membrána Uvnitř stroma Ve stromatu thylakoidy Thylakoidy: Jednoduchá membrána Uvnitř lumen

Základní typ plastidu= proplastid Proplastidy se na světle mění v chloroplasty grana Dvojitá membrána stroma

Shrnutí: V membráně thylakoidu jsou struktury, v nichž probíhá primární fáze fotosyntézy (fotosystém I, fotosystém II) Procesy sekundární fáze ve stromatu

ochrana fotosyntetického aparátu před poškozením při vysokých Karotenoidy: absorpce energie pro fotosyntézu ochrana fotosyntetického aparátu před poškozením při vysokých ozářenostech (xantofylový cyklus) Chlorofyly jsou v membráně thylakoidů ve fotosystémech I a II

Chlorofyly Absorbují fotony v modré a červené oblasti spektra, proto se jeví zeleně Tvořeny porfinovým skeletem, v jehož centru je atom Mg, a fytolem (nenasycený alkohol- diterpen)

Absorpční spektrum chlorofylu a Převzato z: http://www.mhhe.com/biosci/pae/botany/vrl/images1.htm (20.6. 2004)

Foton : excitace

Foton – předání energie

Světelná fáze ½ O2 NADPH + H+ NADP+ Necyklický tok elektronů P680* Ferredoxin Redoxní přenašeč P680* P700* Redoxní přenašeč ADP + Pi Schopnost (tendence) elektron uvolnit (poskytnout, předat) se někdy označuje jako elektronový tlak a je charakterizována veličinou redoxní potenciál (redox potenciál) E0. Tato veličina je poměrná (relativní), její mírou je redoxní schopnost standardní vodíkové elektrody (koncentrace H+=1M, což znamená, že pH = 0, tlak H2 101,3 kPa = 1 atm.) a udává se ve V. V biologii se jako standard užívá redoxní potenciál páru H+/H2 při pH 7 a značí se E0´ (= -0,42V E0). Čím je odnota E0´ daného reakčního páru nižší, tj. negativnější, tím větší je schopnost redukované formy poskytnout elektron, tedy tím je redukovaná forma molekuly silnější redukční agens. Čím je hodnota E0´ vyšší, tj. kladnější, tím větší tendenci má oxidovaná forma molekuly elektron přijmout. P700 ATP PII P680 hυ 2 H+ hυ Redoxní přenašeč ½ O2 H2O 2e- Komplex OEC

Světelná fáze ½ O2 NADPH + H+ NADP+ Necyklická a cyklická P680* P700* Ferredoxin ADP + Pi Redoxní přenašeč P680* ATP P700* Redoxní přenašeč ADP + Pi P700 ATP PII P680 hυ 2 H+ hυ Redoxní přenašeč ½ O2 2e- H2O Komplex OEC

Shrnutí světelné fáze fotosyntézy Cyklický tok elektronů elektrony se vrací zpět z ferredoxinu (po spádu redoxního potenciálu přes přenašeče) na fotosystém I. Tvoří se ATP Podílí se na něm fotosystém I, slouží k tvorbě ATP.

Shrnutí světelné fáze fotosyntézy Necyklický tok elektronů vzniká ATP, redukční koenzym NADPH + H+ a kyslík zapojeny jsou dva fotosystémy, zdrojem elektronů a protonů je voda fotolýza vody Koenzym je kofaktor, tedy nízkomolekulární látka nebílkovinné povahy, která tvoří součást složených enzymů. Koenzym - na rozdíl od kofaktoru (prostetické skupiny), který má podobnou funkci - není pevně vázán na apoenzym, tedy vlastní bílkovinnou složku enzymu. Koenzym proto může mezi různými apoenzymy volně přecházet. Jejich hlavní úlohou je přenos atomů, jejich skupin, nebo samotných elektronů mezi odlišnými enzymy, čímž zajišťují spřažení různých biochemických reakcí. Během spřažených reakcí se koenzymy regenerují - koenzym, který zreagoval v jedné reakci, přechází na jiný apoenzym, kde se v nové reakci dostává do původního stavu. Hladina aktivních koenzymů v buňce je tak udržována na víceméně stejné úrovni Střídáním cyklického a necyklického toku rostlina reguluje tvorbu ATP a NADPH + H+

Hlavním produktem světelné fáze je kyslík Meziprodukty světelné fáze je ATP a NADPH + H+

Sekundární fáze Calvinův cyklus za pomoci redukčního koenzymu NADPH + H+ a energie ATP získané z primární fáze se redukuje CO2 na organickou sloučeninu (sacharid) Pomalejší než primární fáze je to řada enzymatických reakcí – nejznámější je tzv. Calvinův cyklus

Calvinův cyklus je metabolická dráha fixace a redukce oxidu uhličitého probíhající v sekundární (temnostní) fázi fotosyntézy za vzniku sacharidů C3-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatá látka Bývá nazýván také C3-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je tříuhlíkatý 3-fosfoglycerát

Calvinův cyklus CO2 je řadou enzymatických reakcí za spotřeby redukčních koenzymů (NADPH) a energie (ATP) ze světelné fáze fotosyntézy vázán na pětiuhlíkatou organickou sloučeninu a postupně přeměňován na sacharid glukózu (šestiuhlíkatá sloučenina), případně škrob

Škrob Škrob je složený ze dvou různých polysacharidů: amylózy a amylopektinu, tvořených několika tisíci až desetitisíci molekulami glukózy. kromě glukózy obsahuje v malém množství lipidy, proteiny a zhruba 25–35 % vody

Hatschův- Slackův cyklus C4-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je čtyřuhlíkatá látka Rostliny C4 fixují oxid uhličitý dvakrát C4-cyklus, protože prvním stabilním meziproduktem je čtyřuhlíkatý oxalacetát

Hatschův- Slackův cyklus dochází nejprve k přeměně CO2 (ve formě hydrogenuhličitanových aniontů HCO3- ) pomocí tříuhlíkaté látky na čtyřuhlíkatou látku , která je pomocí NADPH redukována na jinou čtyřuhlíkatou látku a následně pomocí NADP+ oxidována za uvolnění CO2 na tříuhlíkatou látku, která se za spotřeby ATP vrací na začátek cyklu a CO2 pokračuje do Calvinova cyklu Tímto způsobem se výrazně snižují ztráty způsobené fotorespirací, ale zároveň se spotřebuje více energie (2 ATP navíc), a proto jsou C4 rostliny většinou teplomilné nebo tropické. C4-rostliny koncentrují CO2 fixací do malátu, ze kterého je potom uvolňován do Calvinova cyklu. Tímto způsobem výrazně snižují ztráty způsobené fotorespirací, ale zároveň spotřebují více energie (2 ATP navíc), a proto jsou většinou teplomilné nebo tropické.rvním stabilním meziproduktem je čtyřuhlíkatý oxalacetát Rostliny, které fotosyntetizují C4-cyklem, se nazývají C4-rostliny. Hlavní rozdíl mezi Hatch-Slackovým cyklem (cyklus využívaný C4 rostlinami) a Calvinovým cyklem je, že při Hatch-Slackově cyklu dochází u rostlin nejprve k zabudování CO2 pomocí fosfoenolpyruvátu a vzniká čtyřuhlíkatý oxalacetát (odtut název - C4). Patří mezi ně např. kukuřice a cukrová třtina.

Fotorespirace světelné dýchání rostlin proces opačný k fotosyntéze Probíhá na světle Rostlina při něm přijímá kyslík a produkuje CO2

Fotorespirace Při fotorespiraci se na rozdíl od mitochondriální respirace neuvolňuje ATP (energie) Dochází k produkci oxidu uhličitého a tím ke ztrátám na substrátu a energii. Rostliny takto mohou ztrácet 20 - 40% přijatého CO2 Fotorespirace převažuje u C3 rostlin. Míra fotorespirace je ovlivněna několika faktory. Mezi nejvýznamnější patří koncentrace oxidu uhličitého, teplota a osvětlení. Při vyšší parciální koncentraci CO2 se zvyšuje fotosyntéza. Při vyšší teplotě a radiaci se zvyšuje fotorespirace. Funkce fotorespirace není s určitostí známa. Předpokládá se, že fotorespirace zabraňuje poškození fotosyntetického aparátu fotooxidačními reakcemi, které by mohly být způsobeny přeměnou pohlcené světelné energie při nedostatečné koncentraci CO2. Tato hypotéza je podpořena pozorováním, že v nepřítomnosti CO2 a O2 způsobí silné osvětlení chloroplastů rychlou a nevratnou ztrátu fotosyntetické aktivity. Některé rostliny dokázaly v průběhu evoluce potlačit fotorespiraci a tím zabránit ztrátám. Jedná se například o tzv. C4 rostliny. Ty pomocí speciální metabolické dráhy (Hatch-Slackův cyklus) nakumulují oxid uhličitý a tím fotorespiraci minimalizují. K tomu je ale potřeba větší množství energie a proto jsou C4 rostliny většinou teplomilné a tropické druhy. Patří mezi ně například kukuřice.

Způsoby fixace CO2 C3 rostliny pšenice, oves, žito pro C3 rostliny je typický Calvinův cyklus, prvním stabilním produktem je tříuhlíkatá látka C4 rostliny kukuřice Rostliny C4 fixují oxid uhličitý dvakrát. Fixaci v Calvinově cyklu (cyklus C3) předchází Hatschův- Slackův cyklus akceptorem CO2 ve formě hydrogenuhličitanových aniontů HCO3- je tříuhlíkatá látka, prvním produktem je čtyřuhlíkatá látka

KONEC