Jan Lepš, katedra botaniky, JčU, České Budéjovice Diversita fungování ekosystémů: co je realita a co přání otcem myšlenky Jan Lepš, katedra botaniky, JčU, České Budéjovice http://botanika.prf.jcu.cz/suspa/

Předpoklad: Ekosystémy stále ztrácejí druhy Může ztráta druhů ohrozit fungování ekosystémů? Fungují ochuzená společenstva hůř? Může být (případné) lepší fungování druhově bohatých společenstev užito jako ochranářský argument? Jsme schopni ukázat (případnou) závislost funkce na diverzitě s dostatečnou vědeckou přesvědčivostí?

Naeem et al. 1994 Další slavný pokus: Tilman: Cedar Creek

Co je lepší fungování? V mnoha empirických studiích jen produktivita (ale ta je často spojena s lepším využitím zdrojů, s nižší ztrátou živin apod.) (Možnost využít starší [zemědělské] výzkumy - „intercropping“) “Ecosystem services” Stabilita (včetně resistence k invazím)

Výlet do historie 50.-70. léta - vítra v ‘Diversity begets stability’ Pozorování: Populační výbuchy jsou častější v druhově chudých polárních oblastech než v druhově bohatých tropech v polních monokulturách než v přirozených druhově bohatých společenstvech => přítomen “confounding factor”

Diversity begets stability S= -pi log pi MacArthur (1955): Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. – Ecology 36: 533-536. Index diverzity byl prvně navržen jako index stability

Modelování 1973: Robert May: Complexity and stability in model ecosystems (podle velmi zjednodušených modelů stabilita klesá s diverzitou) Devadesátá léta: Modely, které s mírnou změnou předpovídají jak pozitivní, tak negativní závislost na diverzitě

Nutnost experimentů Ale jaký design zvolit? Určitě ne typ Naeem et al. 1994, tj. přidávat druhy postupně. Pak se některé (třeba vysoce produkční) druhy objevují jen při vyšších druhových bohatostech. Každý druh by měl být stejně zastoupený při různých bohatostech, od všech druhů potřebujeme monokutury

Biodiversity experiments Typ „Naeem 1994“ - nepoužívat Richness =1 A A A A Richness = 2 AB AB AB AB Richness = 3 ABC ABC ABC ABC Richness = 4 ABCD ABCD ABCD ABCD Naeem et al. 1994 (Nature).

(From Huston 1997) neophyte neophyte

Biodiversity experiments – nejlepší, co asi můžeme Všechny monokultury jsou k dispozici, druhy stejně zastoupeny v různých druhových bohatostech Richness =1 A B C D Richness = 2 AB AD BC CD Richness = 3 ABC BCD ACD ABD Richness = 4 ABCD ABCD ABCD ABCD

Jena experiment

Proč by měla druhově bohatá společenstva fungovat lépe? Selection effect – čím víc druhů, tím větší šance, že některý z nich bude schopen „to do the job“ [sampling effect, selection effect] Niche complementarity – víc druhů lépe pokryje gradient zdroje tím ho lépe využije (variabila v hloubce kořenů, ve fenologii) Vyšší stabilita – za ztracený druh se v druhově bohatém společenstvu najde lépe náhrada

Kterýkoliv z selection a complementarity efektů Je schopen generovat (statisticky vysoce průkaznou) pozitivní závislost biomasy na druhové bohatosti Ale Selection není schopen generoval transgressive overyielding (tj. vyšší biomasu než kterýkoliv druh v monokultuře)

Různé indexy, které mají z výsledků pokusů určit mechanismus Transgressive overyielding OI=Y/MAX(Mi) Additive partitioning (Hector and Loreau 2001) complementarity selection where ΔRYi is the deviation from expected relative yield of species i in the mixture, calculated as the difference between observed and expected relative yields, M is monoculture yield.

Komplementarita je pozitivní, když je průměr odchylek od očekávané produktivity monokultur pozitivní – a je tím vyšší, čím je vyšší průměr (průměr monokultur je vždycky pozitivní) Selection effect je vysoký, když druhy, které mají vysokou biomasu v monokultuře převládnou ve směsi

V naprosté většině pokusů tohoto designu biomasa (i jiné charakteristiky s ní většinou korelované) rostou s druhovou diverzitou – TO JE VYDÁVÁNO ZA DŮKAZ POZITIVNÍHO VLIVU DIVERZITY NA FUNKCI Běžné je non-transgressive overyielding, vzácnější je transgressive overyielding

Špačková & Lepš 2001 Ecol. Letters. Květináčový pokus, monokultury a směsi do šesti druhů Tytéž výsledky mohou být graficky prezentovány velmi různě

Mean and standard error – průměrná biomasa stoupá s počtem druhů – a potom je nějaká saturace

Box and whisker plot - median roste s počtem druhů, ale nejlepší monokultury jsou steně dobré jako nejlepší směsi, co se mění, jsou „propadáky“

Holcus lanatus je nejproduktiv-nější druh Pro směsi s Holcus lanatus biomasa mírně klesá s druhovou bohatostí, ve směsích bez H.l., biomasa roste (podle přítomnosti druhého nejproduktivnějšího druhu)

Problém V přírodě je diverzita „odpověď“, tj. je determinována podmínkami prostředí – my ji nyní (tj. v experimentech) bereme jako manipulovanou nezávisle proměnnou Design experimentů odpovídá situaci, kdy každý druh má stejnou pravděpodobnost být eliminován ze společenstva (vlastně také říká, co je základní soubor pro statistiké hodnocení)

Druhová bohatost je limitována Species pool (soubor dostupných druhů) Environmental filter (kdo přežije podmínky abiotického prostředí) Biotic filter (kdo není kompetičně vyloučen) Může být složitější Některé druhy potřebují jiné druhy

Proč jsou tedy společenstva druhově chudá? Species pool limitation (např. ostrovy) Drsné prostředí – jen málo druhů přežije (např. vysoce zasolené prostředí, extrémně chladné, velká, tj. příliš častá nebo příiš intenzivní, disturbance etc.) Vysoce produktivní prostředí (bez disturbance) – druhy jsou kompetičně vyloučeny, zbude několik silných kompetitorů – obecně, prostředí, kde převládne omezený počet dominantních druhů

Proč druhy mizí ze společenstev? Přímá overexploitation jednotlivých druhů (třeba Gentiana panonica byla sbírána na místní likér) Zvýšení fragmentace krajiny a s ní spojená ztráta přísunu diaspor (sink populations or transient populations) Zhoršení prostředí (e.g. zvýšení SO2 jako důsledek kyselých dešťů) Eutrofizace nebo pokles disturbance (opuštění obhospodařování) = ve střední Evropě pravděpodobně nejčastější, zvlášť v loukách, vedoucí ke konkurenčnímu vyloučení Kromě overexploitation vše vede k změnám ve složení species traits (a overexploatation někdy také)

Kategorie červeného seznamu a Ellenbergovy hodnoty (s. e Kategorie červeného seznamu a Ellenbergovy hodnoty (s.e. and confidence intervals) Nejohroženější luční druhy mají nízké Ellenbergovo N Druhy tedy ze společenstev nemizí náhodně

Environmental filter and competitive exclusion select species according to their traits Low species richness variants in biodiversity experiments correspond only to limitation by low species pool (more or less, i.e. when local species pool is random selection of regional species pool) This is why the species poor variants in biodiversity experiments correspond well to the island communities

Carex pulicaris < 10 cm Kompetičně vylučována eutrofizací

Pedicularis sylvatica

Scorzonera humilis Orchis majalis

Proto je u nás, na loukách, produktivita negativně korelována s diverzitou

Mown - fertilized (=intensive) = pole na trávu

Mám v podstatě dvě možnosti Každý druh je stejně zastoupený při všech hladinách druhové bohatosti – pak ale nesimuluju reálnou ztrátu druhů NEBO Simuluju reálnou ztrátu druhů – ale potom vlastně zjišťuju vliv ztráty určitých druhů. To je otázka, co je základním souborem mého statistického hodnocení

Počet setých druhů vs. aktuální druhová bohatost V biodiverzitních experimentech je jako nezávisle proměnná udáván počet setých druhů (tedy species pool) Simulace (Stachová & Lepš 2010) ukazují, že nejtěsnější je závislost na Species pool, na aktuální druhové bohatosti je nebo není v závislosti, jak gradient diverzity vznikl

Velikost „species pool“ se mění Konstantní velikost „species pool“

V dlouhodobém experimentu CLUE platí podobné Seté směsi – High Div, Low Div, Natural Colonization Po deseti letech Biomasa klesá HD>LD>NC (tj. v pořadí velikosti „species pool“) Aktuální druhová bohatost NC>HD>LD Biomasa je korelována s velikostí „species pool“, nikoliv s aktuální druhovou bohatostí

HD LD

Species richness of a community on ex-arable land (averaged over five countries, CZ, UK, NL, SE, ES. Leps et al. 2007 AVS) High sown diversity Low s.d. NC

Biomass is still highest in HD LD NC

Invaze – vlastně rozšíření „species pool“ Přítomnost druhů jako Reynoutria japonica & sachalinensis Heracleum mandegatzianum Impatiens glandulifera A jejich schopnost šířit se v krajině vlastně znamená obohacení species pool dané oblasti

Druhy jsou vesměs nadprůměrně produktivní – a tak mechanismem selection effect zvyšují produktivitu společenstva (ale to se nezdá být nejlepší ochranářský argument )

Podobně argument, že Je dobře mít mnoho druhů řas v nádrži, protože to způsobí vysokou produkci fytoplanktonu…

A co louky? Léta jsme se snažili udržet druhově bohaté oligotrofní louky, a přesvědčit zemědělce, aby nebyly přehnojené (aby produkce nebyla příliš vysoká). Pak argument, že louky jsou bohaté, aby to zajistilo jejich vysokou produkci (jak píše Tilman 1999) nemusí být právě nejúčinějším přesvědčovacím prostředkem. Nicméně, Stampfli a Zeiter ukázali, že produktivita ochuzených (dlouhým neobhospodařováním), ale znovu tradičně obhospodařovaných luk, poklesla.

Pak je tu ještě otázka Zda dochází k úbytku druhové diversity na těch prostorových škálách, na kterých jsou prováděny biodiversity experiments

Ale ztráta každého druhu znamená ztrátu nějakých vlastností či schopností ve společenstvu Mohou to ukázat např. „removal experiments“ Ale i zde je otázka, jestli tato ztráta je dostatečně výzmnamná pro fungování v porovnání se změnami ve složení „traits“, které obvykle ztrátě druhu předcházejí (protože se změní prostředí)

Závěr Pozitivní závislost fungování na druhové bohatosti: odpověď do značné míry závisí na tom, jak položíme otázku Ale použití této závislosti pro ochranářské účely vidím jako hodně nebezpečné Ochrana biodiverzity per se je určitě lepším argumentem

A co stabilita? Shannon S= -pi log pi MacArthur (1955): Fluctuations of animal populations and a measure of community stability. – Ecology 36: 533-536.

Comparison of young and old abandoned field in Bohemian Karst (Leps, Osbornová-Kosinová, Rejmánek 1982. Vegetatio)

Portfolio effect Když X1, X2 , X3 … etc. Jsou nezávislé, pak var(X1 + X2 + X3+..) = var(X1) + var(X2) + var(X3) +…

The coefficient of variation of the community biomass is then

Efekt je silnější, když jsou druhy negativně korelované v čase, ale mizí, když jsou korelované pozitivně. V podstatě totéž, co říkal už MacArthur

Experiment Ohrazení: Factorial design mowing (YES, NO) [only mown plots used] Fertilization (60g NPK/m2 per year, NOT FERTILIZED) Removal of dominant species Molinia caerulea (YES, NO) Three replicates Biomass from permanent plots. No confounding of temporal and spatial variability.

Nonfertilized communities are extremely species rich

Fertilised communities are less species rich

Fertil ** Year **

Is the variability affected by the treatments (Fertilization, removal)? Differences are not significant, but are in the correct direction - more diverse nonfertilized plots have lower variability. No effect of removal at all.

Variabilita je velmi ovlivněna limitací: V nehnojených plochách jsou rostliny limitovány živinami – po všechny roky stejně V hnojených plochách je limitující počasí, a to se v průběhu let mění

V nehnojených kontrolních plochách je dominanta, Molinia méně variabilní, než celé společenstvo

V deseti z dvanácti ploch byla variabilita druhů pozitivně korelována v čase Unfertilized control (only 11 most abundant species shown) variance of total = 106 Σvar species = 32

Plot 14 Fertilized Molinia removed variance of total = 2539 Σvar species = 890

Závěry pokusu na Ohrazení 1. Hnojené plochy mají větší biomasu a menší diverzitu než plochy nehnojené. Ale také celková variabilita je větší v hnojených plochách 2. Jednotlivé druhy ale fluktuují více v hnojených plochách 3. Ve většině případů je variabilita pozitivně korelována mezi druhy v čase 4. Variabilita společenstva je hlavně determinována ekofyziologickými vlastnostmi druhů a prostředím. POZOR – ale nepopírám, že funkční redundance může a má stabilizující vliv.