Giberelíny
Struktura a biosyntéza giberelinů. gibereliny Struktura a biosyntéza giberelinů. Terpeny s 19 nebo 20 atomy C 110-120 sloučenin s rozdílnou aktivitou v místech aktivního růstu, mladé rostoucí orgány 10-9 M, nezralá semena 10-6 M, kořeny Trasport xylémem i floémem
stimulace klíčení obilek gibereliny-fyz. účinky stimulace klíčení obilek (hormonální regulace na genové úrovni) GA-zdrojem embryo (uvolnění vázaných) Transport do aleuronové vrstvy Produkce -amylázy Hydrolýza škrobu v endospermu Několik hodin (hormonální regulace na genové úrovni)
Vliv giberelinu na prodlužovací růst stonku. gibereliny-fyz. účinky Vliv giberelinu na prodlužovací růst stonku. Růst bez dekapitace, na celých rostlinách Značný při všech koncentracích Součet elongace a dělení buněk růst kořene inhibován Možnost nahradit fotoperiodickou květní indukci
Prodlužovací růst v subapikální oblasti gibereliny-fyz. účinky Prodlužovací růst v subapikální oblasti rýže (Samolus parviflorus Desítky minut až 2-3 h GA reguluje buněčný cyklus Přechod z G2 k mitóze v subapikální části stonku, Mění uspořádání mikrotubulů cytoskeletu GA způsobují mechanickou roztažnost buněčné stěny Enzym xyloglukan endotransglykoláza (XLE)
Metody stanovení a studia: Biotesty -salátový test (prodlužování hypokotylu) -prodlužování listových pochev zakrslé rýže -tvorba -amylázy v aleuronové vrstvě ječmene Chromatografie- HPLC, HPLC-MS, GC-MS
Funkce giberelinů v rostlině. - prodlužovací růst stonku - buněčné dělení v subapikální části stonku u růžicovytých rostlin přechod z vegetativní do reproduktivní fáze -klíčení semen – ruší dormanci semen - nahrazení stratifikace a jarovizace
Ontogeneze-fáze, etapy Etapa generativní (zralosti). Senescence Embryonální etapa Juvenilní (vegetativní) Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. Od vzniku zygoty do zformování zárodku Nemožný přechod do reproduktivní fáze – řízení vnitř. mechaniz. Přechod k vytvoření květních orgánů až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny smrt
Růst –růstové zóny Meristémy- sídlo organogeneze, celoživotní funkce Primární – nederminované -apikální-vrcholové (kořen,stonek-vrchol, pupeny) -interkalární –vmezeřené (jednoděložné,trávy) - determinované - bazální (listy, květy)
Apikální růst - kořen Postranní kořen epidermis Zóna koř. vlášení endodermis xylém Zóna prodluž. růstu buněk Sítkovice floém zóna s maxim.rychl. dělení Apikální meristém Iniciály-nízká frekvence dělení,snížení nebezpečí vzniku mutací během ontogeneze, Genetická stabilita-mateřské buňky Dceřinné buňky-apikální meristém, max.rychlost dělení Koř.čepička-ochrana Vnímání zemské tíže 4-zóna dlouživého růstu, diferenciace sítkovic 6-diferenciace xylému Kořenová čepička Klidové centrum(iniciály) obdoba kmenových buněk
Apikální růst - stonek Heterogenní struktura vrcholu- tunika a korpus (rozdílna rovina dělení b.) Podle fce- centrální z., periférní z., žebrový dřeň. m. jasné funkční, méně morfologické rozdíly Cytologická odlišnost jednotlivých zón Rychlé dělení-menší buňky, hustší vakuolizovaná cytoplasma, častější mitózy Uspořádání buněk, převládající směr dělení Subapikální oblast –výrazný dlouživý růst
Apikální meristémy – zakládání listů dvouděložné rostliny Fylotaxe –geometrická pravidelnost zakládání a uspořádání listů na stonku (vzdálenosti od vrcholu jsou druhově specifické
Apikální meristémy – zakládání listů jednoděložné rostliny
Zakládání listů – určení tvaru a velikosti utváření listů- listové meristémy s různou aktivitou 1. apikální 2. marginální 3. interkalární Determinovaný růst
Apikální meristémy – tvorba úžlabních pupenů Zakládání pupenů v periferní zóně Se zpožděním několika plastochronů Spící pupeny Úžlabní pupen Adventivní pupeny
Polarita rostlín Vrba-Salix Krtičník fyziologická nestejnocennost protikladných pólů Polarita dána prvním dělením oplozeného vajíčka Polarita je dána endogenně Polarita vyšších rostlin souvisí s polárním tokem auxinu od vrcholu k bázi.
Auxín kyselina indolyl-3-octová IAA
(10x rýchlejší než difuze a 100 x pomalejší než floémem) auxíny Transport syntetizován ve vrcholu (mladé listy, plody, květy, semena) aktívní - bazipetálně přes plazmatickou membránu polární gradient akropetálně (stélé kořene) aktívní proces potřebná energie 0.5-1.5 cm/hod (10x rýchlejší než difuze a 100 x pomalejší než floémem)
1. vstup – pasívně 2. disociace 3. bazipetální pohyb CHEMIOSMOTICKÝ MODEL 1. vstup – pasívně (nedisociovaná IAAH lipofilní forma) 2. disociace ( IAA- hydrofilní forma) 3. bazipetální pohyb (koncentrační spád) 4. výstup – aktívně (specifické přenašeče na bázi buňky) energie - H+-ATPáza
Hlavní Fyziologické účinky auxíny Hlavní Fyziologické účinky indukce prodlužovacího růstu tropizmy apikální dominance zakládání laterálních kořenů dělení buněk vývoj plodů diferenciace vodivých pletiv
Stimulace prodlužovacího růstu auxíny Stimulace prodlužovacího růstu optimální koncentrace 10-6 - 10-5 M (stonek) supraoptimální koncentrace prodlužovací růst inhibují odpověď 10 min.
indukce prodlužovacího růstu stimulační účinek patrný po odstranění přirozeného zdroje IAA aktivace protonové pumpy snížení pH buněčné stěny rozpad vodíkových můstku aktivace hydrolytických enzymů
auxíny Tropizmy fototropizmus gravitropizmus
Auxíny-fototropizmus Stonek Fce vrcholu: Produkce IAA Příjem směrovaného světelného signálu Asymetrie hladiny IAA a laterální transport jako odpověď na světelný signál Fotoreceptor fototropin-( flavoprotein) absorbovaná vlnová délka 420-480 nm (modré)
vnější signál-zemská tíže Auxíny-gravitropizmus Kořen vnější signál-zemská tíže Kořenová čepička -amyloplasty statocyty –ER-mechanický tlak-změna propustnosti pro ionty Změna distribuce iontů K+ , H + a Ca2+ Změny pH –generace elektrického proudu v buňce-zesílení signálu Ca2+-součástí přenosu hormonálního signálu
auxíny-gravitropizmus stonek kořen stimulace růstu spodní strany rýchlejší růst inhibice růstu spodní strany pomaleší růst Celková inhibice růstu kořene Rozdílná citlivost oproti stonku Stonek –škrob ve škrobové pochvě vodivých pletiv po celé délce stonku Gravitropická reakce ve stejných buňkách jako příjem signálu Kořeny po odstranění kořenové čepičky ztrácí schopnost gravitropicky reagovat
Tropizmy auxíny fototropizmus gravitropizmus boční osvětlení laterální transport auxínu bazipetální transport auxínu vychýlení kořene, stonku tlak amyloplastů změny koncentrace iontů redistribuce auxinu
tvorba adventivních kořenů auxíny-fyziolog. účinky apikální dominance tvorba adventivních kořenů Vliv auxinu na tvorbu normálních plodů Vývoj plodů-pyl,endosperm a embryo Partenokarpie- bezsemenné plody
Komerční využití látek auxinové povahy . -zakořeňování řízků při vegetativním rozmnožování (růstové stimulátory) -prevence opadu listů a plodů nebo probírka plodů -tvorba patrenokarpických (bezsemenných) plodů -použití jako herbicidy (2,4-D,MCPA-2-methyl-4-chlorfenoxyoctová,2,4,5-T-2,4,5-trichlorfenoxyoctová) proti dvouděložným plevelům v kukuřici a ostatních obilovinách -spolu s cytokininy základní komponenty pro tkáňové kultury
Cytokiníny
charakteristika objev-rozvoj technik rostlinných tkáňových kultur cytokiníny - látky, ktoré v prítomnosti auxínu stimulujú bunečné delenie kinetin - 6-furfurylaminopurin zeatin (z nezralého endospermu kukuřice) přírodní syntetické
Cytokiníny Transport apikální meristém kořene xylém rostlina (listy) [ floém jiné orgány] fotoperiodická regulace
regulace morfogenézy ve tkáňových kulturách (s IAA) auxin cytokinin
Cytokiníny Fyziologické účinky Fenotyp mutantů s nadprodukcí cytokinínů 1. apikální meristémy s velkým počtem listů 2. tmavší barva listů 3. zpomalená senescence listů 4. redukovaná apikální dominance 5. rostliny zakrslé s krátkymi internódií 6. zakořeňování a růst kořenů silně redukován
zpomalení stárnutí stárnutí- degradace bílkovin a destrukce chloroplastů
Komerční využití látek cytokininové povahy. -regulace dělení buněk v tkáňových a buněčných kulturách –tkáňové kultury, regenerace in vitro -prodloužení trvanlivosti řezaných květin -stimulace větvení za účelem zvýšené tvorby květů-chryzantémy, semen-řepka olejná, produkce řízků matečnou rostlinou-Poinsettia sp., Gerbera sp. -obiloviny-zvýšení odnožování, zvýšení počtu zrn v klasu (zvýšený příjem N), zvýšení produkce biomasy -transformace rostlin
Přechod do reprodukce vnitřní faktory - juvenilita vnější faktory - jarovizace - fotoperiodizmus
Juvenilita
Přechod do reprodukce vnitřní faktory - juvenilita vnější faktory - jarovizace - fotoperiodizmus
Jarovizace
Přechod do reprodukce vnitřní faktory - juvenilita vnější faktory - jarovizace - fotoperiodizmus