Ekologie savců Reprodukční biologie savců: od reprodukční fyziologie po reprodukční typy a cykly

Klasifikace reprodukčních typů Estrické typy: monoestričtí savci versus polyestričtí Ovulační typy: spontánní versus reflexní (t.j. indukovaní) ovulátoři Reprodukční typy: Kontinuální: oplozené vajíčko se v děloze implantuje a jeho vývoj pokračuje bez přerušení až do porodu. Zpožděná ovulace a oplození: ovulace či oplození jsou v určité fázi zastaveny, aby akt páření či doba porodu byly načasovány do energeticky příhodných podmínek. Charakteristický je i mimofázový vývoj pohlavních orgánů.

GnRH a gonadotropní sekrece 1) Neurony uvolňující GnRH migrují z vomero-nasálního orgánu do středního mozku podél VNN (Pokud ne – anosmia, hypogonadismus). 2) Různá frekvence pulzatilního vyplavování hypotalamického GnRH u samic mění poměr hypofysálního FSH:LH (t.j. nízká frekvence FSH, vysoká frekvence LH). GnRH stimuluje sekreci FSH a LH, zároveň iniciuje expresi a skladování FSH a LH do rychle uvolnitelných zásob gonadotropu. 3) U samců jsou cílovým místem pro LH intersticiální buňky varlete (kontinuální vyplavování testosteronu). FSH a Testosteron řídí přeměnu spermatogonií ve spermie. Testosteron snižuje zpětnovazebně hladiny GnRH. Ovlivňuje projev a regulaci druhotně pohlavních znaků.

Reprodukce: fenomén cyklicity Folikulární fázi zahajuje vzestup FSH. Vzestup 17-beta estradiolu v pozdní folikulární fázi signalizuje dozrání folikulu/ů. Předovulační vzedmutí gonadotropinů (LH+FSH) je signálem pro ovulaci. Předovulační vzestup progesteronu je spuštěn vzedmutím gonadotropních hormonů. Sekreční křivka estradiolu a progesteronu odrážejí období aktivity corpus luteum.

Praktická identifikace estru Diestrus: pouze sekrece a zbytky buněk Časný pro-estrus: „čistší“ obraz, méně mukosního materiálu, parabasální buňky Pro-estrus: světlé zbarvení, žádný mukus, méně parabasálních buněk. Estrus: keratinizované buňky, leukocyty Met-estrus: leukocyty, často velmi četné, http://oslovet.veths.no/teaching/rat/oestrus/

Faktory ovlivňující estrický cyklus ABIOTICKÉ FAKTORY Světlo, teplota BIOTICKÉ FAKTORY Feromony jsou těkavé látky, které mají vliv na fyziologii a chování příjemce. ‘Releaser’ feromóny jsou látky,které mají přímý vliv na pozorovatelné změny v chování příjemce. ‘Primer’ feromóny způsobují dlouhodobější efekt na příjemce (např. ovlivněním hormonálních hladin příjemce). Informační feromony – pouze předávají informaci CNS Feromony působí přímo na CNS a není možné se ubránit jejich účinku. Proto se jejich výzkum v současnosti ubírá nejen cestou studia vlivu na reprodukci a výběr partnerů, ale i na „stádové“ projevy, jako jsou například davová šílenství, panické reakce.

Totalita nepřímých důkazů !!! Martha McClintock – synchronizace estrálního cyklu u laboratorního potkana Synchronizace menstruačního cyklu u žen na kolejích a ubytovnách Diskriminace jedinců na základě pachů z triček Detekce stresovaných jedinců oddělených mřížkou V etologických experimentech rozpoznávají myši příbuznost a statut jiných jedinců Atd.

Feromonální modulace estru a cyklu Primer feromony hrají esenciální roli v modulaci estrálního cyklu a estru. Tyto feromony jsou vylučovány tělními tekutinami (moč, sliny, pot). Poločas rozpadu těkavých feromonů prodlužují proteinové přenašeče. Některé z nich jsou potřebné i pro vazbu na receptor. Proteinové přenašeče (např. MUP – major urinary protein) feromonů jsou deponovány v podobě močové značky. Feromony jsou postupně uvolňovány z proteinu v důsledku vysychání. Slinné proteiny (MUPy) jsou deponovány na těle při čištění. Ma etal. 1999, Chem. Senses 24: 289-293 Lücke et al. 1999

Sociální modulace prot. přenašečů Exprese močových proteinů (MUPů) je pohlavně dimorfní na úrovni mRNA i proteinu v moči. Míra pohlavního dimorfismu je druhově specifická. Proteinové přenašeče feromonů (MUPy) sociálně modulují a jsou sociálně modulovány. Jedinci obou pohlaví rozdílně reagují na přítomnost jiných jedinců změnou koncentrace MUPů a změnou množstí moči. Normalizovaná relativní exprese MUPů DOWN-REGULACE samice-samec samec-samice samec-samec UP-REGULACE Modře je znázorněn testovaný jedinec, zeleně stimulující jedinec Stopková et al. J. Chem. Ecol. Submitted Janotová & Stopka, In Prep.

Sociální modulace estrálního cyklu a estru Apodemus sylvaticus Lee-Boot effect – potlačení estru jako důsledek prostředí samic bez samců Whitten effect – stimulace estru v důsledku přítomnosti samce Vandenbergh effect – urychlení puberty vlivem přítomnosti dospělého samce Bruce effect – aborce jako důsledek vlivu pachu (nebo přítomnosti) jiného adultního samce, než je otec. Stopka & Macdonald 1998, Behaviour 135: 231-249

Bruceův efekt: kandidátní molekula Krátké peptidy MHC I. třídy jsou chemosenzorickými signály vomeronasálního orgánu (VNO) myši – hledaný mechanismus pro pokus s tričky u lidí a pro MHC specifický výběr partnerů u myší. Tento proces není náhodný, protože volné aminokyseliny nemají na VSNs žádný vliv. Naopak, sekvence se specifickým podpisem se váží na receptor a umožní tak vstup Ca2+ do buňky a způsobí depolarizaci membrány (receptorový potenciál). SYFPEITHI SYIPSAEKI Leinders-Zufall et al. 2004, Science 306: 1033-1037. Mus C57BL/6

Bruce: alternativa k infanticidě

Klasifikace reprodukčních typů Kontinuální: oplozené vajíčko se v děloze implantuje a jeho vývoj pokračuje bez přerušení až do porodu. Zpožděná ovulace a zpožděná ovulace i oplození: ovulace či oplození jsou v určité fázi zastaveny, aby akt páření či doba porodu byly načasovány do energeticky příhodných podmínek. Charakteristický je i mimofázový vývoj pohlavních orgánů.

Zpožděná ovulace a oplození U některých netopýrů (Vespertilionidae) a je specifickou adaptací na dlouhé hibernační období a dlohou dobu březosti (t.j. dojde k posunutí energiticky náročné doby do období dostatku potravy) Samci: Pohlavní zralost od druhé poloviny léta S nastupující regresí varlat doshuje epididymis s akcesorickými pohl. žlázami maxima Páření začíná na podzim, u mnoha druhů však až na počátku hibernace (Gaisler 1979) Samice: Již na podzim se zvětší jeden folikul, který přetrvává po celou zimu. K jeho ovulaci dochází na konci hibernace. Po oplození si spermie uchovávají po několik měsíců svou životaschopnost (vnitřní zásoba glukósy v hlavičce spermie)

Zpožděná implantace (utajená březost – obligátní a fakultativní) Oplozené vajíčko se vyvíjí až po stádium blastocysty (100-400 buněk). Následná implantace je zpožděna (diapauza) od několika měsíců až po jeden rok. DRUH Eidolon helvum Dasypus novemcinctus Ursus americanus Ursus arctos Martes pennanti Lutreola vison Phoca vitulina Capreolus capreolus Meles meles DÉLKA DIAPAUZY V MĚSÍCÍCH 3 3,5-4,5 5-6 6+ 10-11 0,5-1,5 2-3 4-5 0,5-2

Doporučená literatura Vlasák P. 1986: Ekologie savců. Academia, Praha. Ferin M. et al. 1997: Menstruační cyklus. Avicenum, Praha.