Autor: Mgr. Tomáš Hasík Určení: Septima, III.G Biologická evoluce Autor: Mgr. Tomáš Hasík Určení: Septima, III.G Gymnázium a Střední odborná škola pedagogická, Čáslav, Masarykova 248 Moderní biologie reg. č.: CZ.1.07/1.1.32/02.0048 TENTO PROJEKT JE SPOLUFINANCOVÁN EVROPSKÝM SOCIÁLNÍM FONDEM A STÁTNÍM ROZPOČTEM ČESKÉ REPUBLIKY

Biologická evoluce Biologická evoluce – zákonitý vývoj organismů od vzniku života po současnost založený na změnách genetické struktury populací. Evoluce je proces, který nesměřuje k předem určenému cíli. Představy o cílené evoluci jsou mylné. Biologická evoluce probíhá v interakci s abiotickými i biotickými faktory prostředí, které selektuje náhodně vzniklé genetické varianty. Biologické evoluci předcházela evoluce chemická, v rámci níž došlo k vytvoření organických látek a k dalšímu vývoji vedoucímu ke vzniku živých soustav.

Evoluční úrovně Biologická evoluce má 2 úrovně: Mikroevoluce – evoluce probíhající na úrovni druhu Makroevoluce – evoluce probíhající na úrovni vyšších taxonů

Mikroevoluce Mikroevoluce – zahrnuje změny probíhající na úrovni populací určitého druhu. V důsledku působení mikroevolučních činitelů dochází ke štěpné (kladogenetické) či fyletické speciaci.

Štěpná a fyletická speciace Štěpná (kladogenetická) speciace – štěpení vývojových linií vedoucí ke vzniku nových biologických druhů a reprodukčně izolačních mechanismů RIM Fyletická speciace – při té se počet druhů nezvyšuje a RIM nevznikají. K evolučním změnám dochází v rámci jedné neštěpící se linie, kdy se jeden druh plynule mění v jiný.

Štěpná a fyletická speciace B C W X Y M H N F 1 A W M N F štěpná speciace fyletická speciace RIM písmena označují jednotlivé druhy

Sympatrická a alopatrická speciace Populace odděluje geografická bariéra Populace neodděluje geografická bariéra

Speciace „Darwinových pěnkav“ na Galapágách

Reprodukčně-izolační mechanismy Prezygotické RIM Postzygotické RIM Geografická izolace Biotopová segregace Etologický nesoulad Mechanický nesoulad Gametický nesoulad Časová segregace Mortalita či sterilita F2 Sterilita či snížená vitalita F1 Zygotická a embryonální mortalita RIM jsou mechanismy zamezující křížení mezi biologickými druhy

Geografická izolace

Působení RIM – geografická izolace

Působení RIM – sterilita F1 Kůň - klisna Osel Mula

Mikroevoluční činitelé Rekombinace Mutace Horizontální přenos genů Absorpce volné DNA Frekvence (četnost) vzniku mutací Migrace (tok) genů Genetický posun (genetický drift) Přírodní výběr (selekce) Koevoluce

Rekombinace Rekombinace – k rekombinaci dochází při meiotickém vzniku gamet (crossing-over a následná tvorba gamet) a při oplození (kombinací rodičovských gamet). Při rekombinaci nevznikají nové geny, vytváří se však nové genotypy (nové sestavy alel).

Mutace Mutace – změny v uspořádání genetické informace vznikající spontánně (v důsledku náhodných chyb při replikaci DNA) či působením mutagenních činitelů (např. různé druhy záření, chemické látky apod.). Mutace mohou být z hlediska organismů pozitivní, neutrální či negativní (např. letální mutace). Pro evoluci pohlavně se množících mnohobuněčných organismů mají význam mutace fixované v pohlavních buňkách. Mutace v somatických buňkách mají význam jen pro období života konkrétního jedince.

Horizontální přenos genů Horizontální přenos genů – jedná se o výměnu genů v rámci dvou druhů organismů. Naproti tomu vertikálním přenosem genů se rozumí přenos v rámci jednoho druhu z generace na generaci.

Horizontální přenos genů Horizontální přenos je poměrně snadný u prokaryotních organismů. Běžné jsou případy, kdy si nepříbuzné druhy bakterií přes spojovací můstky vyměňují genetický materiál (např. plasmidy). Takto se může velmi rychle šířit např. rezistence vůči antibiotikům. Byly např. izolovány bakterie odolné vůči působení 31 druhů antibiotik. U eukaryotních organismů dochází často k horizontálnímu šíření cizích genů prostřednictvím retrovirů (praktické využití v genetickém inženýrství). Ve většině případů jsou však nově nabyté cizorodé úseky z vlastního genomu vystřiženy a zlikvidovány.

Horizontální přenos genů

Absorpce volné DNA Absorpce volné DNA – je možná např. ve vodním prostředí, kdy se z odumřelých organismů může DNA dostávat do okolních organismů a za určitých podmínek zde tvořit bílkoviny. Také myši krmené v laboratorních podmínkách DNA nejsou schopny enzymaticky rozkládat veškerou přijatou DNA a ta se může zakomponovat do buněk zažívacího ústrojí či být roznášena krví.

Frekvence vzniku mutací Frekvence (četnost) vzniku mutací – dochází-li k opakované mutaci určité alely, může zmutovaná alela po určitém počtu generací zcela nahradit alelu výchozí. Ovlivňovány jsou zejména malé populace.

Migrace (tok) genů Migrace (tok) genů – frekvence alel v místní populaci se mění v důsledku přísunu nových alel, který je zajištěn migracemi organismů, přenosem pylových zrn apod. V důsledku mezipopulačního křížení se v budoucích generacích stírají genetické rozdíly mezi populacemi výchozími. K výraznějším změnám dochází opět v menších populacích.

Migrace (tok) genů

Genetický posun (drift) Genetický posun zahrnuje mechanismy, v důsledku jejichž náhodného působení dochází ke změně genofondu populace (genofond se „posune (driftuje)“ určitým směrem – z generace na generaci se mění frekvence jednotlivých alel. Ke genetickému posunu dochází zejména v malých populacích, kde nedošlo k uskutečnění všech možných rodičovských genotypových spojení.

Genetický posun (drift)

Genetický posun (drift) Mechanismus působení – při rozmnožování se uplatňuje jen malý vzorek z celkového množství gamet. Průměrné vlastnosti nové generace se díky tomuto malému vzorku mohou lišit od vlastností rodičovské generace, přičemž tento posun se může během generací stupňovat.

Genetický posun (drift)

Genetický posun – „Efekt hrdla láhve“

Přírodní výběr Přírodní výběr (selekce) – nejvýznamnější evoluční mechanismus, který na základě tlaku prostředí přiřazuje nositelům různých genetických informací v daném prostředí různou rozmnožovací úspěšnost, což vede k jejich odlišnému podílu na příspěvku do genofondu následujících generací. Měřítkem přírodního výběru je tzv. rozmnožovací způsobilost (= darwinovská fitness), což je poměrná rozmnožovací úspěšnost genotypu, který zanechává nejvíce potomků, vzhledem ke genotypům ostatním (max. 1,0, min. 0 u letálních mutantů).

Spolupůsobení přírodního výběru a mutací na variabilitu

Darwinovská fitness

Koevoluce Koevoluce – mikroevoluční změna jednoho druhu ovlivňuje i evoluci druhu s ním ekologicky spjatého (např. kořist-predátor, rostlina-herbivor, kvetoucí rostlina-opylovač, hostitel-cizopasník či patogen, jedovatý organismus-neškodný napodobitel apod.).

Makroevoluce Makroevoluce – zahrnuje vznik a evoluci taxonů vyšších než druh. Dochází k ní mj. v důsledku dlouhodobého působení mikroevoluce a speciace. Zásadní význam pro makroevoluci však má vznik tzv. evolučních novinek (aromorfóz – viz. níže) za současně se odehrávajících velkých změn prostředí.

Makroevoluční činitelé Vznik zásadních evolučních novinek jakožto preadaptací Významné změny prostředí Souhrnné působení všech mikroevolučních a speciačních změn

Vznik evolučních novinek Vznik zásadních evolučních novinek jakožto preadaptací – např. heterochronií, tj. genetickou změnou v oblasti regulace počátečních fází ontogeneze. Heterochronické změny mohou vést: 1) k urychlení ontogeneze – orgán nedospělého potomka potom odpovídají svou stavbou orgánům dospělého předka, potomek jde „vývojově dál“ 2) ke zpomalení ontogeneze – orgány dospělého potomka odpovídají orgánům nedospělého předka, potomek může uniknout z vývojové specializace předka (silná specializace posléze vede k zániku organismu).

Preadaptace Preadaptace – princip preadaptace spočívá ve vytvoření určité vlastnosti, která v době svého vzniku umožňovala vykonávat určité funkce, aniž by však byly vykonávány, neboť v daném prostředí neexistoval tlak na jejich vykonávání. Při změně na prostředí, ve kterém je tato vlastnost nezbytná, pak organismus nemá problémy s přizpůsobením, neboť je již preadaptován. Preadaptace vznikají často díky heterochronii, ale i „klasickou“ mikroevoluční cestou. Příklady preadaptací: členovci při přechodu na souš byli chráněni kutikulou, která se však vyvinula již u jejich vodních předků; peří, které mělo termoregulační funkci u předků ptáků bylo preadaptací pro pozdější let. Archeopteryx

Zdroje obrázků http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/Bio2108/Lecture/LecEvolution/Evol4MacroEvol.html http://myweb.rollins.edu/jsiry/Grants'finch-study.html http://science.kennesaw.edu/~jdirnber/Bio2108/Lecture/LecEvolution/24_Labeled_Images/24_06AlloSpeciaGCanyon-L.jpg http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Horse_mongolia.jpg?uselang=cs CC 2.0 http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Donkey_penis.jpg?uselang=cs CC 2.0 http://en.wikipedia.org/wiki/File:Juancito.jpg PD http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/imagedetail.php?id=360&topic_id=&keywords= http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/imagedetail.php?id=321&topic_id=&keywords=

Zdroje obrázků http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/imagedetail.php?id=322&topic_id=&keywords= http://www.bio.georgiasouthern.edu/bio-home/harvey/lect/lectures.html?ccode=el&mda=scrn&flnm=nsln&ttl=Population%20change%20and%20natural%20selection http://biology.unm.edu/ccouncil/Biology_203/Summaries/PopGen.htm http://en.wikipedia.org/wiki/File:Mutation_and_selection_diagram.svg http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/imagedetail.php?id=367&topic_id=&keywords= http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/search/imagedetail.php?id=338&topic_id=&keywords= http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archeopterix-img_0293.jpg?uselang=cs CC 2.0 http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteryx-img_0291b.jpg?uselang=cs CC 2.0