METABOLICKÁ SYMBIÓZA NA POČÁTKU EUKARYOT Purificación López-García and David Moreira Zuzana Kauerová 2005/2006

3.4 Základní rozdíly mezi hypotézami OBSAH První teorie endosymbiózy 2.1 Vývoj teorií 3.1 Archebakterie 3.2 Eubakterie 3.3 Proteobakterie 2.2 Převratný rok 1998 3.1 Vodíková hypotéza 3.2 Hypotéza syntropie 3.3 Společné znaky hypotéz 3.4 Základní rozdíly mezi hypotézami 4. Původ mitochondrií 5. Srhnutí

1. První teorie endosymbiózy Mitochondrie objeveny na poč. 19. století Až v 60. letech 20. století nalezena podobnost mitochondrií a chloroplastů s bakteriemi => LYNN MARGULISOVÁ

V únoru roku 1996 Lynn Margulisová publikovala v periodiku PNAS teorii předpokládající, že eukaryota byla formována již zmíněnou endosymbiózou mezi prokaryoty “Eukaryontní buňka vznikla splynutím buňky bakteriální a archeální. Z archeona vzniklo jádro, které si zachovalo ‚archeální‘ znaky zacházení s genetickou informací, zatímco geny bakterie se do tohoto jádra přestěhovaly a postupně ovládly celý prostor metabolismu. Blíže nespecifikovaným způsobem tento hybrid získal cytoskelet....” Citace z [II-6, str. 208].

Teorie Mitochondrie původem aerobní bakterie, samy si vytvářející energii pro vlastní metabolizmus Chloroplasty původem cyanobakterie, běžně se dříve vyskytující v oceánech a čistých vodách, které zachytávaly sluneční záření a získanou energii využívaly pro zisk organického materiálu z oxidu uhličitého Symbiózou s předchůdci eukaryot => součástí buněk Důkazem – zcela odlišný genetický materiál

http://evolution.berkeley.edu/evosite/history/endosym.shtml

Lynn Margulisová se řadí mezi současné nejlepší americké mikrobiology Lynn Margulisová se řadí mezi současné nejlepší americké mikrobiology. Zabývá se především symbiózami mikroorganismů a dědičností organel. Lynn nyní pokračuje ve formulování sériové endosymbiotické teorie. Snaží se dokázat, že původ buněčných organel je v dlouhodobé dědičné symbióze, která předcházela endosymbióze. Po vysvětlení původu plastidů a mitochondrií se věnuje ověření, zda řasinky a eukaryontní bičíky vznikly symbiózou spirochet s Archaebacteriemi podobnými recentní Thermoplasmě.

2.1 Vývoj teorií Třicet let po přednesení teorie L. Margulisové formulovány dvě nové hypotézy z ní vycházející Společné znaky: Vznik eukaryot metabolickou symbiózou (tzv. syntropií) mezi eubakteriemi a metanovými Archebakteriemi Symbióza zprostředkována mezidruhovým přenosem vodíku Mitochondrie na počátku anaerobní

3.1 Archebakterie (Archea) Evoluční větev prokaryot Výskyt v podmínkách podobných dřívějšímu prostředí na zemi Na rozdíl od eubakterií nemají v buněčné stěně peptidoglykan

Metanové bakterie – žijí v močálech bohatých na tlející organické látky, produkují metan Halofilní bakterie – žijí v silně koncentrovaných sladkých vodách Termoacidofilní bakterie – žijí v horkých pramenech, v blízkosti podmořských vulkanických výlevů a v silně kyselých roztocích (pH 2) Archebakterie vývojově bližší eukarotům než eubakterie

3.2 Eubakterie Větev evoluce prokaryot Zahrnují Gram-pozitivní bakterie, sinice a prochlorofyta V buněčné stěně mají peptidoglykan

3.3 Proteobakterie Největší skupina kmene bakterií Všechny gram-negativní Vnější membrána složena především z lipopolysacharidů Široká škála metabolizmů: Fakultativně anaerobní Heterotrofní Fotosyntetizující (tzv. purpurové bakterie)

a- i b-proteobakterie = chemoautotrofní a chemoheterotrofní, b se nacházejí v půdě a vodě a některé jsou patogenní g -proteobakterie - zahrnují čeledě Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Legionellas, Vibrionales, Pasterurellas d – proteobakterie – zahrnují čeledě Myxococcus, Bdellovibrio a Desulfovibrio

e-proteobakterie – Camylobacter, Helicobacter Purpurové a zelené fotosyntetizující bakterie – využívají světelné energie a oxidu uhlišitého jako zdroje organického uhlíku, neprodukují kyslík (anoxygenní)

2.2 Převratný rok 1998 Vodíková hypotéza Hypotéza syntropie 30 let po uvedení teorie endosymbiózy Lynn Margulisové – Martin & Müller a David García uveřejnili nezávisle na sobě dvě nové teorie symbiózy Vodíková hypotéza Hypotéza syntropie

3.1 Vodíková hypotéza (Martin & Müller) Nejnovější teorie W. Martina a M. Müllera poprvé publikována v březnu roku 1998 v časopise Nature Vychází převážně z výzkumu metabolických drah eukaryota vznikla syntropií mezi fermentativními -proteobakteriemi, které vyráběly vodík a oxid uhličitý jako vedlejší produkty, a striktně anaerobními autotrofními metanovými archebakteriemi, které byly závislé na vodíku

Fáze vývoje: Archea a a-proteobakterie žily v prostředí bohatém na CO2 a vodík (vulkanického původu). Bakterie se živily organickými látkami z prostředí. Energii získávaly fermentací za produkce vodíku, CO2 a dalších organických látek, nebo dýcháním za produkce H2O a CO2. Archeoni oxidovali vodík přítomný v prostředí. Byl-li nedostatek vodíku, pro archeona bylo výhodné žít v blízkosti bakterie produkující vodík.

3. Postupně se zvětšovala plocha kontaktu mezi archeonem a bakterií, což minimalizovalo ztráty vodíku. Bakterie postupně ztrácela kontakt s okolím a nemohla přijímat organické látky. Protože archeon byl autotrofem, neměl vyvinuty dráhy na příjem organických látek. 4. Bakteriální geny kódující membránové přenašeče a některé metabolické dráhy (například glykolýza) byly přesunuty z bakterie do archeona. Archeon pak ztratil zbytečné biochemické dráhy a přestal být závislý na vodíku a metanogenezi.

5. Symbióza se dále vyvíjela dvěma směry: V anaerobním prostředí bohatém na cukry endosymbiont ztratil schopnost dýchat. Hostitel, tedy arecheon, mohl získávat energii sám fermentací a symbiont mu pouze “přilepšoval”. Stále se produkoval vodík, který se stal pouze odpadem. Vznikl prototyp eukaryontní buňky obsahující hydrogenozom. V prostředí se objevil kyslík, který bylo možno využít jako finální akceptor elektronů. Význam dýchání neustále vzrůstal. Endosymbiont se změnil na mitochondrii, přestal produkovat vodík a získal schopnost exportovat ATP do celé buňky.

Konečný organizmus ve svém evolučním procesu = irreverzibilní heterotrof, který obsahuje předchůdce mitochondrií a ztratil svou závislost na vodíku Mnoho organizmů v průběhu evoluce přijalo efektivnější oxidační respiraci => vyvinuly se aerobní mitochondrie Původy eukaryot a mitochondrií společné, ale anaerobní mitochondrie existovaly dříve

3.2 Hypotéza syntropie (David García) Stejný základ – metabolická syntropie, vodíkový transfer Rozdíl: symbióza -proteobakterií (původní sulfát-redukující myxobacteria) a metanových archebakterií Metanogen konzumoval vodík a oxid uhličitý uvolňovaný při fermentaci sulfátovými reducenty Sulfátový reducent tím také získával: mohl zrychlit své metabolické dráhy, protože měl nyní hotový zdroj vodíku

Argumenty: Metanové archebakterie mají: stejné lipidy a syntetické cesty lipidů jako eukaryota enzymy interagující s DNA (tzv. topoizomerasy) podobné těm eukaryotním pravé histony a nukleozomy a podobnou dynamiku

3.3 Společné znaky hypotéz Obě hypotézy: Vyvíjejí vodík a syntropii Mají jako hlavního symbiotického partnera (hostitele) metanové archebakterie

3.4 Základní rozdíly mezi hypotézami Kritický rozdíl – symbiotických počet partnerů : Vodíková hypotéza - -proteobakterie iniciátory symbiózy, později se staly mitochondriemi Hypotéza syntropie – prvními symbionty d-proteobakterie (reducenti sulfátů, produkce vodíku), později či v stejné chvíli druhými symbionty metanotrofní -proteobakterie = progenitory michondrií

4. Původ mitochondrií Předchůdce mitochondrií anaerobní Pravděpodobnými předchůdci mitochondrií = deriváty předků Rickettsie díky jejich adaptaci na intracelulární prostředí zrychlily endosymbiotické organely a cytoplazmatičtí paraziti svůj evoluční postup

5. Shrnutí Hypotéza vodíková (Martin & Müller) a hypotéza syntropie (D. García) Společné znaky: Vodíkový transfer Metabolická syntropie

Vodíková hypotéza – eukaryota vznikla syntropií mezi fermentativními -proteobakteriemi, které vyráběly vodík a oxid uhličitý jako vedlejší produkty, a metanovými archebakteriemi, které byly závislé na vodíku Hypotéza syntropie - symbióza -proteobakterií (původní sulfát-redukující myxobacteria) a metanových archebakterií

Děkuji Vám za pozornost http://conet.cz/venilie