Opisthokonta Animalia Neodermata Acanthocephala Nematomorpha Pentastomida Arthropoda Scalidophora Lophotrochozoa Ecdysozoa Protostomia Deuterostomia Bilateria

Opisthokonta Animalia Bilateria MESOZOA Rhombozoa (Dicyemida) Orthonectida Rhopalura male male female

Opisthokonta Animalia Bilateria

Opisthokonta Animalia Bilateria Orthonectida Rhopalura male Endoparaziti mořských bezobratlých - Echinodermata, Polychaeta, Nemertea…. 1/2

Myzostomida

Plantae Excavata Opisthokonta Rhizaria Amoebozoa Chromalveolata Microsporidia Mesomycetozoa Myxozoa Neodermata Acanthocephala Pentastomida Branchiurida Nematoda Nematomorpha Kinetoplastida Parabasala Diplomonadida Heterolobosea Fungi Animalia Alveolata Chromista Haplosporidia Apicomplexa Ciliata Rhizaria Opalina Amoebozoa Chromalveolata

Biologie parazitismu IV virulence parazitů

nutný vedlejší produkt koexistence Patologické projevy (přítomnosti) parazita mechanické poškození tkání intoxikace metabolity kompetice o výživu nutný vedlejší produkt koexistence ? adaptivní projev hostitele adaptivní projev parazita

patogenita patogeneze mortalita virulence

nutný vedlejší produkt koexistence Patologické projevy (přítomnosti) parazita mechanické poškození tkání intoxikace metabolity kompetice o výživu nutný vedlejší produkt koexistence míra tohoto poškození se liší u jednotlivých parazitů (popř. i jejich kmenů) ? adaptivní projev hostitele adaptivní projev parazita

Proč se liší virulence různých druhů parazitů ? Proč kolísá virulence v čase a mezi různými kmeny? (vznik epidemií) Proč se liší epidemická a endemická situace?

Jak vzniká u organizmu schopnost „být virulentní“? Horizontálním přenosem již hotových „programů“ - týká se především bakterií, virů, fágů.... Vertikálně, postupnou evolucí vlastností prostřednictvím selekce

SPI 2 SPI 1 Salmonella enterica I S. enterica VI S. enterica II Colonization of deeper tissues (survival and growth within macrophages) SPI 1 Intestinal colonization Salmonella enterica I S. enterica VI S. enterica II S. enterica IIIb S. enterica IV S. enterica VII S. enterica Iia Salmonella bongonri Escherichia coli Shigella spp.

Jak vzniká u organizmu schopnost „být virulentní“? Horizontálním přenosem již hotových „programů“ - týká se především bakterií, virů, fágů.... Vertikálně, postupnou evolucí vlastností prostřednictvím selekce Existují zákonitosti evolučního vývoje virulence?

Výchozí představa: (protože) parazit je závislý na životnosti hostitele …. adaptace parazita na hostitele vede ke snižování virulence a může skončit až vznikem mutualistického vztahu čím evolučně pokročilejší parazit, tím nižší virulence

Naegleria fowleri

vyžaduje, aby vlastnost byla obligátní součástí vývojového cyklu vs. life history life cycle (trade-off) vyžaduje, aby vlastnost byla obligátní součástí vývojového cyklu hostitel Mezihostitel (přenašeč) Vyhledání hostitele, průnik do hostitele reprodukce Lokalizace cílové tkáně, orgánu…. Únik imunitě Množení a „únik“ vývojových stádií z hostitele virulence Vznik rezistentních stádií a jejich aktivace Změna metabolismu, povrchových struktur, …. při přechodu na jiný typ hostitele ovlivnění mezihostitele s cílem rychlejšího/efektivnějšího přenosu manipulace reprodukce

vyžaduje, aby vlastnost byla obligátní součástí vývojového cyklu vs. life history life cycle (trade-off) vyžaduje, aby vlastnost byla obligátní součástí vývojového cyklu hostitel Mezihostitel (přenašeč) Vyhledání hostitele, průnik do hostitele reprodukce Lokalizace cílové tkáně, orgánu…. Únik imunitě Množení a „únik“ vývojových stádií z hostitele virulence virulence Vznik rezistentních stádií a jejich aktivace Změna metabolismu, povrchových struktur, …. při přechodu na jiný typ hostitele ovlivnění mezihostitele s cílem rychlejšího/efektivnějšího přenosu manipulace reprodukce

P. malariae P. vivax P. ovale P. falciparum cerebrální formy

virulence Plasmodium falciparum P. vivax P. vivax % % P. falciparum P. falciparum

Změna virulence u myxomatozy II I III IV V 1975-1981 1971-1974 1967-1969 1964-1966 1960-1963 1956-1959 1952-1955 1950-1951 Stupeň virulence (I –největší, V –nejmenší)

? P. knowlesi P. falciparum P. knowlesi

Problém se skupinovou selekcí (group selection): instrukce A instrukce D instrukce C instrukce B

w z z w = z . (1- az) a w = z . f(z) f(z) = 1 f(z) = 1-az fitness reprodukční rychlost f(z) = 1 f(z) = 1-az w = z . (1- az) w z a Negativní projev virulence reprodukční rychlost Optimalizace virulence a maximalizace fitness prostřednictvím kompetice mezi hostiteli

Kompetice mezi hostiteli délka života ovlivněna virulencí parazita fitness životnost hostitele rychlost množení (virulence)

Mikroparaziti (bakterie, viry, prvoci): Krátká generační doba Intenzivní přímé množení v hostiteli Krátkodobá infekce zanechávající trvalou imunitu Makroparaziti (prvoci, červi) Dlouhá generační doba Imunita závislá na počtu parazitů opakované infekce

d+v+c(v) b(v)N R0= Mikroparaziti Maximalizace fitness = maximální počet úspěšných potomků (tj. nových infekcí) Mikroparaziti Učinnost transmise Množství infikovatelných hostitelů R0= b(v)N d+v+c(v) Rychlost množení Odstranění parazita (clearence) Na parazitovi nezávislá mortalita hostitele Virulence = mortalita způsobená parazitem (v) = proměnná je závislá na virulenci

b(v)N d+v+c(v) R0= Učinnost transmise přímý kontakt (včetně pohlavních nemocí) aerosolem rezistentní infekční stádia v prostředí aktivní vyhledávání hostitele (např. larvální stádia) infekční stádia roznášená vektory (voda, krevsající členovci, ...) b(v)N R0= d+v+c(v)

Množství dostupných hostitelů b(v)N R0= d+v+c(v)

d+v+c(v) b(v)N R0= Mikroparaziti Maximalizace fitness = maximální počet úspěšných potomků (tj. nových infekcí) Mikroparaziti Učinnost transmise Množství infikovatelných hostitelů R0= b(v)N d+v+c(v) Rychlost množení Odstranění parazita (clearence) Na parazitovi nezávislá mortalita hostitele Virulence = mortalita způsobená parazitem (v) = proměnná je závislá na virulenci

w z z w = z . (1- az) a w = z . f(z) f(z) = 1 f(z) = 1-az fitness reprodukční rychlost f(z) = 1 f(z) = 1-az w = z . (1- az) w z a Negativní projev virulence reprodukční rychlost Optimalizace virulence a maximalizace fitness prostřednictvím kompetice v hostiteli ALE:

Změna virulence u myxomatozy II I III IV V 1975-1981 1971-1974 1967-1969 1964-1966 1960-1963 1956-1959 1952-1955 1950-1951 Stupeň virulence (I –největší, V –nejmenší)

Změna virulence u myxomatozy II I III IV V 1975-1981 1971-1974 1967-1969 1964-1966 1960-1963 1956-1959 1952-1955 1950-1951 Stupeň virulence (I –největší, V –nejmenší)

Plasmodium chabaudi

“kompetice v hostiteli” P. knowlesi P. falciparum

Kompetice v hostiteli f1 Z1 f2 Z2

f1 Kompetice v hostiteli Genetická variabilita parazita v hostiteli vede ke zvyšování virulence f1

Vývoj a změny virulence podle podmínek Kompetice uvnitř hostitele Kompetice v hostiteli f1 w reprodukční rychlost z Vývoj a změny virulence podle podmínek

Genetická variabilita parazita je určována třemi faktory: Mutace zvyšují variabilitu Segregace během přenosu snižuje variabilitu Několikanásobné infekce zvyšují variabilitu