Rostlinné hormony 2007

Rostlina v květináči na okenním rámu otáčí své listy směrem ke světlu Rostlina v květináči na okenním rámu otáčí své listy směrem ke světlu. Kdybychom květináč otočili, rostlina velmi brzy přeorientuje svůj růst tak, aby směřovala listy proti světlu.

a. brambora rostoucí ve tmě má dlouhý stonek s neotevřenými listy, což ji pomáhá proniknout půdou. Kořeny jsou krátké, ale doposud nejsou nároky na zisk vody, neboť listy ještě neprovádí transpiraci b. po týdnu vystavení světlu vzniká rostlina, jak ji známe: zelené listy, krátký silnější stonek, dlouhé kořeny. Tato proměna začala tím, že brambora zaznamenala přítomnost světla díky sepcifickému pigmentu, fytochromu

etiolizace = „blednutí“= růst rostlin ve tmě za vzniku dlouhých stonků brambora vlevo dá veškerou energii na růst dlouhého stonku. Bylo by zbytečné vyrábět chlorofyl na slunci rostlina podléhá de-etiolizaci

De-etiolizace

De-etiolizace receptor spouštějící de-etiolizaci se nazývá fytochrom – protein nacházející se v cytoplasmě. Tento protein je citlivý na světlo pokusný rajčatům se sníženým množstvím fytochromu nezezelenají listy ani na světle

De-etiolizace 2. transdukce - i velmi slabé světlo zpomaluje etiolizaci. U ovsa stačí jen několik vteřin osvitu měsíčním světlem, aby se etiolizace zpomalila je to způsobeno tzv. druhým poslem (second messenger) = malé chemikálie, které si buňka sama syntetizuje a které zesilují signál z receptoru jedna aktivovaná molekula cytochromu aktivuje stovky molekul second messengeru, a každá takto aktivovaná molekula aktivuje stovky molekul příslušného enzymu

Second messenger nejčastějšími „druhými posly“ jsou ionty vápníku Ca++ cGMP nebo cAMP

Recepce - transdukce světlo změní konformaci fytochromu fytochrom zvýší koncentraci cGMP v buňce fytochrom zvýší koncentraci vápenatých iontů v cytoplasmě buňky až 100x

Recepce – transdukce - odpověď zvýší se přepisování genů pro enzymy, které odpovídají za de-etiolizaci zvýšením přepisování těchto genů posttranslačními úpravami již vzniklých enzymů při deetiolizaci probíhá většinou fosforylace

Tropismy pohyb k něčemu pohyb od něčeho = pozitivní tropismus pohyb od něčeho = negativní tropismus např. pozitivní fototropismus = růst směrem ke světlu

Fototropismus Růst rostliny směrem ke světlu je nazýván fototropismus. ( z řečtiny fotos = světlo, tropos = otáčet) Fototropismus je adaptace, která řídí směr růstu semenáčku nebo prýtu dospělé rostliny směrem ke světlu, které rostlina potřebuje pro fotosyntézu.

Mikroskopická pozorování rostliny rostoucí ke světlu odhalily buněčný mechanismus který způsobuje fototropismus. Obrázek ukazuje právě vyrostlou trávu otáčející se za světlem, které přichází ze strany. jak ukazuje zvětšený obrázek, buňky na neosvětlené straně jsou větší - prodlužují se rychleji - než buňky na osvětlené straně. Tato rozdílná rychlost růstu na neosvětlené a osvětlené straně rostliny způsobuje, že se stonek otáčí za světlem. Pokud roste rostlina ve tmě nebo pokud je osvětlována stejnoměrně ze všech stran, roste přímo vzhůru.

V roce 1880 Charles Darwin a jeho syn Francis provedli první experimenty týkající se fototropismu. Objevili, že rostlina se otáčí za světlem, pouze když je přítomen vrchol stonku. Obrázek sumarizuje tyto experimenty. Když Darwin odstranil stonkový vrchol, rostlinka rostla přímo vzhůru, neotáčela se za světlem.

Rostlina rovněž rostla přímo vzhůru, byl-li stonkový vrchol přikryt neprůhlednou čepičkou. Rostlina se však otáčela za světlem, byl-li stonkový vrchol přikryt průhlednou čepičkou, nebo byla-li stonková báze obalena neprůhledným krytem.

Darwinové rovněž rozpoznali, že růstová odpověď stonku způsobující otáčení se za světlem se uskutečňuje pod stonkovým vrcholem. Musí tedy existovat nějaký signál, který se přenáší ze stonkového vrcholu dolů, do růstových oblastí prýtu, kde dochází k prodlužování buněk.

V roce 1913 pokračoval v těchto pokusech dánský botanik Boysen-Jensen V roce 1913 pokračoval v těchto pokusech dánský botanik Boysen-Jensen. Poslední dva obrázky znázorňují jeho experimenty. V první skupině rostlin Boysen-Jensen vložil mezi stonek a stonkový vrchol blok želatiny. Želatina bránila buněčnému kontaktu mezi buňkami vrcholu a báz stonku, dovolila však difúzi chemických látek. Takto upravené rostlinky se chovaly normálně, otáčely se za světlem.

U druhé skupiny rostlin vložil Boysen-Jensen mezi vrchol a bázi stonku tenkou slídovou destičku. Slída je nepropustná bariéra, a tak rostliny nevykazovaly žádný fototropní odpověď. Tyto experimenty potvrdily domněnku, signálem pro fototropní odpověď je nějaká chemická látka.

V roce 1926 nizozemský botanik Fritz Went modifikoval Boysen-Jensenovy pokusy a objevil chemické tajemství fototropismu.  Jak je ukázáno na obrázku, Went nejprve odstranil vrcholky stonků a přesunul je na kostičky agaru. Předpokládal, že by se chemická látka podporující růst mohla přesunout do agaru a tak by tento agarový blok mohl nahradit stonkový vrchol.

Went potom testoval účinky těchto agarových bloků na rostlinách s odstraněným stonkovým vrcholem. Tyto pokusy prováděl v naprosté tmě, aby vyloučil jakýkoliv efekt slunečního záření. Nejprve vložil na rostliny s uříznutým vrcholem upravené agarové bloky. Tyto rostliny vykazovaly silný růst přímo vzhůru, na rozdíl od kontrolních rostlin s uříznutými vrcholky a bez agaru.

V jiném pokusu opět vložil na rostliny s uříznutým vrcholem upravené agarové bloky, ale tentokrát ne přímo doprostřed stonku, nýbrž stranou. Tyto rostliny se otáčely pryč od strany na kterou byl přiložen agarový blok, stejně jako kdyby se otáčely ke světlu. Kontrolní rostliny na které byl přiložen čistý agarový blok (na kterém předtím nebyl stonkový vrchol), nevykazovaly žádný růst. Went správně uzavřel, že rostliny se otáčejí ke světlu, protože na jejich neosvětlené, tmavší straně je vyšší koncentrace chemické látky podporující růst.

…dnes je tato hypotéza zpochybněna Pro tuto chemickou látku vybral Went jméno auxin, z řeckého slova auxein = růst. Wentova pionýrská práce odstartovala explozi výzkumů zabývajících se růstovými regulátory.  Následující experimenty ukázaly, že stonkové vrcholy produkují auxin ve stejném množství ve tmě i na světle. Když je však stonek vystaven světlu jen z jedné strany, auxin difunduje  z osvětlené strany do neosvětlené, kde stimuluje růst… …dnes je tato hypotéza zpochybněna Zároveň se na osvětlené straně díky nízké koncentraci auxinu růst zastavuje. V roce 1930 biochemici objevili chemickou strukturu Wentova auxinu. Auxin je malá organická molekula kterou rostlina vytváří z aminokyseliny tryptofanu.  

Fytohormony Hormon = látka, která vznikne někde v těle a působí v úplně jiné tkáni (tedy nikoli v bezprostředním okolí místa vzniku) i nepatrná koncentrace hormonu může způsobit závažné změny v organismu často je odpověď rostliny podmíněna dvěma i více hormony

Fytohormony se tvoří v určitých částech rostlinného těla, odkud jsou lýkovou částí cévních svazků rozváděny do dalších orgánů nebo difundují od buňky k buňce. Na rozdíl od živočišných hormonů jsou nespecifické = jeden hormon může ovlivňovat více procesů. Existuje šest tříd rostlinných hormonů: auxiny, cytokininy, gibereliny, brassinosteroidy, kyselina abscisová, etylen.

Fytohormony fytohormony jsou malé molekuly, neboť musí proniknout buněčnou stěnou, která by velké molekuly nepropustila jsou produkovány v nepatrném množství, musí tedy existovat mechanismus, který jejich účinek zesílí změní expresi genů změní aktivitu již vytvořených enzymů změní parametry plasmatické membrány

Fytohormony odpověď rostliny na hormon nezávisí ani tak na absolutní koncentraci hormonu, jako spíše na poměru koncentrací s jiným hormonem

Fytohormony Stimulátory = auxiny, gibereliny, cytokininy Inhibitory = kyselina abscisová, etylen Ve vzájemném vztahu mohou hormony působit synergicky = souhlasně (např. růst prýtu podporují auxiny i gibereliny) nebo antagonisticky = nesouhlasně (např. protikladný účinek giberelinů a kyseliny abscisové na klíčení semen) V rostlinné výrobě se hormony často využívají jako rostlinné regulátory (auxiny např. jako stimulátory při zakořeňování řízků), ve vysokých koncentracích naopak jako herbicidy k hubení plevelů. Etylen vyvolává dozrávání plodů (např. banánů)

Šest tříd hormonů reguluje růst a vývoj rostlin K dnešnímu dni identifikovali rostlinní fyziologové šest skupin hormonů ovlivňujících růst a vývoj rostlin. Tři z nich - auxiny, cytokininy a gibereliny - jsou spíše třídy, skupiny hormonů. Každá z těchto tříd zahrnuje několik chemických látek s podobnou strukturou a funkcí.

Šest tříd hormonů reguluje růst a vývoj rostlin Rostlina produkuje hormony ve velmi malých koncentracích, ale již velmi malé množství hormonu může mít značný efekt na cílové buňky. Již několik molekul hormonu může změnit metabolismus a vývoj rostlinné buňky. Každý typ hormonů může způsobit řadu efektů. Hormony podporují růst tak, že způsobují u buněk prodlužování či dělení; některé hormony inhibují růst tím, že zastavují buněčné dělení či elongaci.  Účinek hormonu závisí na  druhu rostliny, místě kde hormon působí, fázi vývoje rostliny a koncentraci hormonu. Ve většině situací nejde o působení jediného hormonu, zpravidla se jedná o interakci několika rostlinných hormonů.

Šest tříd hormonů reguluje růst a vývoj rostlin

Auxin Tryptophan..................... Indolacetic acid (auxin)

Auxiny podporují prodlužování (elongaci) buněk v mladých prýtech Termín auxin se užívá k popisu chemických látek, jejichž hlavní funkcí je podpořit elongaci rostlinných buněk. Několik auxinů se nachází přirozeně v rostlinách, a mnoho dalších bylo syntetizováno chemicky. Nejdůležitější z přírodně se vyskytujících auxinů je látka zvaná kyselina indolyloctová, IAA.

Auxin se pohybuje směrem od apikálního meristému prýtu dolů rychlostí 10 mm/hod což je na difúzi příliš rychlé na transport sítkovicemi zase příliš pomalé snad se pohybuje přímo parenchymatickými buňkami tento transport nemá nic společného s gravitací: pokud rostlinu obrátíme vzhůru nohama, auxin poteče opět od apexu stonku směrem ke kořenům

Auxin transportní proteiny jsou vždy na (normálně) spodní straně buňky a přenášejí auxin na apikální vrchol buňky o jedno níže

Auxin stimuluje prodlužování buněk stonku auxin ale stimuluje prodlužování jen v úzkém rozmezí koncentrací, řekněme mezi 10-8 až do 10-4 M. v tomto koncentračním rozmezí zřejmě auxin stimuluje tzv. protonovou pumpu, aby čerpala protony ven z buňky a snižovalo se tak pH v celulosní buněčné stěně tím se aktivují enzymy zvané expansiny… … které rozpustí vazby mezi jednotlivými vlákny celulosy

Hlavním místem syntézy auxinů je apikální meristém na vrcholu stonku Hlavním místem syntézy auxinů je apikální meristém  na vrcholu stonku. Po té, co je zde auxin syntetizován, pohybuje se stonkem směrem dolů a podporuje zde prodlužování buněk.

Jak ukazuje graf, auxin podporuje elongaci  pouze v jisté koncentrační šíři. Nad jistou koncentraci (např. v grafu 0,9 g auxinu na litr roztoku) auxin obvykle zastavuje buněčnou elongaci ve stonku. Křivka v grafu více vlevo ukazuje vliv IAA na růst kořene. Koncentrace auxinu příliš nízká k tomu, aby podpořila růst prýtu stimuluje kořenové buňky k elongaci. Na druhé straně,  koncentrace IAA která stimuluje stonkové buňky k elongaci je tak vysoká, že inhibuje elongaci kořenových buněk. 

Tyto efekty IAA na elongaci nám poslouží ke zdůraznění dvou myšlenek: 1. tatáž chemická látka  má na jednu cílovou buňku různé účinky v různých koncentracích . 2. stejná koncentrace hormonu má různé účinky na různé buňky.

Auxiny Již z klasických pokusů F. Wenta je zřejmé, že IAA je syntetizována ve vzrostném vrcholu a je transportována bazipetálně (= od vrcholu k bázi). V souladu s touto představou se snižuje hladina IAA u jednoděložných rostlin od vrcholu k bázi a podobně u dvouděložných rostlin, s tím rozdílem, že nejvyšší hladina je v subapikální zóně, která nejrychleji roste. V kambiu stromů stoupá obsah IAA na jaře v souvislosti s růstem pupenů. Obsah IAA závisí také na stáří orgánů; bývá vysoký v mladých, intenzívně rostoucích orgánech a se stářím klesá.

Auxiny Nejlépe prostudovaným účinkem auxinu je stimulace prodlužovacího růstu, který je limitován zejména roztažností buněčné stěny. Jak auxin zvýší tuto roztažnost? Po aplikaci auxinu dochází ke zvýšenému toku protonů z buněk do prostorů buněčných stěn. Snížení pH v buněčné stěně štěpí vodíkové můstky mezi řetězci celulózy a dojde k rozvolnění celé struktury stěny. S růstovou stimulací souvisí i úloha auxinů v regulaci tropismů (gravitropismu a fototropismu). V důsledku gravitace či jednostranného osvětlení dochází k nerovnoměrné distribuci IAA a v důsledku toho k nerovnoměrnému růstu a ohybu.

Auxin se prodává: komerčně je využíván pro větší úspěšnost řízkování (ustřihnutý list či stonek se popráší substancí obsahující auxin) prodává se i jako herbicid: syntetický auxin dovedou jednoděložné rychle rozložit zatímco dvouděložné nikoli poprášením kukuřičného pole tak zabijeme všechny dvouděložné plevele z hormonálního předávkování (ale VIZ další diapozitiv)

Auxiny Využití: V praxi se většinou používají auxiny syntetické, IAA je pro praktické účely příliš nestálá. Použití auxinů jako herbicidů bylo významné v minulosti, dnes je však z důvodů jejich toxicity pro živočichy zakázáno. V zahradnictví se auxiny používají ke stimulaci zakořeňování řízků.

Cytokininy kolem 1940 van Overbeek z Cold Spring Harbor si všiml, že mu rostlinná embrya rostou rychleji, pokud je poleje kokosovým mlékem o desetiletí později Skoog a Miller zjistili, že stejného výsledku se dosáhne použitím kusů DNA účinná látka je v obou případech tatáž: je odvozena od adeninu protože tato látka stimulovala cytokinesi (=rozdělení buňky), byla nazvána cytokinin

Cytokininy ovlivňují růst kořenů podporují dělení buněk a jejich prodlužování zabraňují stárnutí

Cytokininy = látky, které v přítomnosti auxinů stimulují buněčné dělení. První přirozený cytokinin byl nalezen u kukuřice (Zea mais) a byl proto nazván zeatin. Dnes známe více než 30 přirozených cytokininů. Hlavním místem biosyntézy cytokininů jsou kořeny, odkud jsou cytokininy transportovány do nadzemní části xylémem a to nejčastěji do listů, z nichž přecházejí do floému a mohou být transportovány do jiných orgánů. Transport IAA z vrcholu k bázi rostliny a opačně směrovaný transport cytokininů hrají významnou úlohu v regulaci celkového růstu a vzhledu rostliny. Přesto však za určitých podmínek se některé části rostlin mohou stát autonomní a pravděpodobně produkovat cytokininy samy. Nejvyšší hladiny cytokininů nalézáme v intenzivně se dělících a rostoucích pletivech.

Cytokininy Cytokininová stimulace buněčného dělení je ve spojení s účinky auxinů a je základem regeneračních procesů. Poměr koncentrací auxinů a cytokininů rozhoduje o tom, jak bude regenerace probíhat. Jejich vyrovnaný poměr vede většinou ke tvorbě nediferencovaného pletiva, kalusu, nadbytek cytokininů vyvolává regeneraci prýtů a nadbytek auxinů regeneraci kořenů. Cytokininy rovněž zpomalují stárnutí rostliny. Využití: složky kultivačních médií, stimulace větvení okrasných rostlin, u všech obilovin aplikace cytokininů v době kvetení zvyšuje počet zrn v klasech.

Apikální dominance

Apikální dominance Araucaria heterophylla

Gibereliny podporují prodlužování stonku a růst listů podporují vznik květů a plodů ovlivňují i růst kořenů

Gibereliny Gibereliny byly známy již od třicátých let jako původci choroby rýže zvané bajanae, při které se výrazně prodlužuje dlouživý růst, což vede k poléhání a případně až k uhynutí rostlin. Choroba je vyvolána houbou Gibberella fujikuroi a působení houby lze nahradit jeím bezbuněčným extraktem. Odtud dostaly gibereliny i své jméno. Gibereliny se tvoří pravděpodobně ve všech rostlinných orgánech. Nejvyšší hladiny giberelinů nalézáme v místech aktivního růstu a u nově se tvořících orgánů. Gibereliny jsou transportovány ponejvíce ve floému. Podobně jako auxiny i gibereliny významně stimulují prodlužovací růst. Na rozdíl od auxinů se tento účinek týká jen nadzemních částí rostlin; kořeny nejsou gibereliny ovlivněny.

Gibereliny Jarovizace: některé rostliny musí projít určitým údobím nízkých teplot, aby se staly citlivé k fotoperiodě a mohly kvést. Reakci rostlin na jarovizaci provází vždy zvýšený prodlužovací růst a v mnoha případech lze jarovizační požadavek  eliminovat aplikací giberelinů. Proto se předpokládá, že nízká teplota ovlivní syntézu nebo metabolismus giberelinů.

Gibereliny Aplikace giberelinů indukuje kvetení u některých dlouhodenních rostlin. Gibereliny rovněž ovlivňují pohlaví květů. Jejich aplikace zvyšuje u mnoha rostlin (jehličnany) tvorbu samčích květů a silně potlačuje tvorbu samičích. Využití: získání větších plodů u vinné révy Efekt použití giberelinů

Brassinosteroidy brání růstu kořenů zpomalují stárnutí rostliny, oddalují opad listů podporují růst xylému

Kyselina abscisová Tři dosud popsané skupiny hormonů mají na růstové a vývojové procesy účinky spíše stimulační. Je však dávno známo, že v rostlinách se vyskytují i látky inhibující růstové procesy. Při studiu dormantního (= v klidovém stavu jsoucího) javoru byla izolována kyselina abscisová (abscise = opad). Nejvíce kyseliny abscisové se tvoří v dormantních orgánech (pupenech, semenech, hlízách). Její tvorba silně stoupá za nedostatku vláhy.

Kyselina abscisová podporuje dormanci uzavírá stomata během nedostatku vody

Kyselina abscisová Rostoucí pletiva reagují většinou na aplikaci k. abscisové (ABA) snížením růstové rychlosti. V tomto ohledu je účinek k. abscisové antagonistický k účinkům auxinů a giberelinů. K. abscisová urychluje opad listů, brzdí metabolickou aktivitu a urychluje proces stárnutí. Při nedostatku vody vyvolá k. abscisová uzavření průduchů.V dormantních semenech najdeme obvykle vysoký obsah k. abscisové. U semen brání předčasnému vyklíčení vyvíjejícího se embrya. Klíčení semen může začít, až obsah k. abscisové klesne pod určitou hraniční hodnotu. Délka dormance však není určována pouze k. abscisovou, ale vzájemným koncentračním poměrem k.abscisová/gibereliny. Tento poměr rozhoduje o tom, kdy semena vyklíčí.

Kyselina abscisová Využití: poměrně omezené, k. abscisová je považována za faktor obrany rostliny vůči stresům (nedostatek vody, zasolení, nízké teploty)

Kyselina abscisová Využití: poměrně omezené, k. abscisová je považována za faktor obrany rostliny vůči stresům (nedostatek vody, zasolení, nízké teploty)

Etylen kolem roku 1800 začalo veřejné osvětlení používat svítiplyn únik tohoto plynu z městských luceren způsobilo, že okolní stromy shodily listí předčasně rostliny samy vylučují tento plyn jako odpověď na stres sucho záplavy mechanický tlak zranění a infekce

Etylen etylen je rovněž vylučován zrajícím ovocem rostliny rovněž vylučují etylen v odpověď na vysoké koncentrace uměle dodávaného auxinu… …co se dříve myslilo že je reakce na auxin, je ve skutečnosti reakce na etylen

Etylen – odpověď na mechanický tlak může se stát, že klíčící rostlinka hrachu narazí zespodu na kámen, takže nemůže růst vzhůru v odpověď na dotek je vylučován etylen, který zpomalí elongaci, způsobí ztloustnutí stonku a jeho horizontální růst pokud tlak shora pokračuje, pokračuje i produkce etylenu pokud tlak přestane a rostlina obroste kámen, koncentrace etylenu poklesne… …a rostlinka roste přímo vzhůru

Etylen – odpověď na mechanický tlak je třeba si uvědomit, že zpomalení etiolizace, ztluštění stonku a horizontální růst nevyvolá ani tak mechanický tlak sám, jako spíš vylučovaný etylén etylén pokusně aplikovaný bez překážky způsobí tutéž reakci!

Etylen Etylen je jedinný dosud známý plynný hormon, což jej výrazně odlišuje od ostatních fytohormonů. Jeho koncentrace v buňce je velmi nízká. Většina etylenu difunduje do mezibuněčných prostorů a dále průduchy do atmosféry. Etylen uvolněný do atmosféry může ovlivnit i rostliny ve svém nejbližším okolí. Etylen  v nízkých koncentracích inhibuje prodlužovací růst, stimuluje radiální růst (do šířky), a způsobuje ztrátu gravitropické reakce. Rovněž podporuje zrání plodů. Podobně jako zrání stimuluje etylen stárnutí a opad listů a květů. Využití: dozrávání ovoce v kontrolované atmosféře

Etylen experimentální výzkum dozrávání citrusů v etylénové atmosféře

Etylen rovněž napomáhá při apoptóze – programované buněčné smrti má rovněž funkci při opadu listů na podzim listy produkují stále méně auxinů a změna poměru etylén/auxin způsobí opad ještě před opadem se ale veškeré využitelné lítky z listu stáhnou do kmene aby byly použitelné pro tvorbu nového listu příští jaro

Etylen u rýže, která byla zaplavena vodou, byla nalezena 50x větší koncentrace etylenu než normálně! tím došlo k rychlému prodlužování stonku etylén je ovšem jen část příběhu, dochází rovněž ke snížení koncentrace kyseliny abscisové

Celistvost rostlinného těla Apikální dominance = auxiny produkované vzrostným vrcholem a transportované dolů inhibují růst postranních pupenů na stonku. Po odstranění vrcholu se apikální dominance zruší a postranní stonky rovnoměrně rostou, což je třeba respektovat např. při řezu ovocných stromů. Obdobný vztah existuje i mezi hlavním kořenem a postranními kořeny. Rovněž je třeba respektovat korelaci mezi kořeny produkujícími gibereliny a cytokininy a dospělými listy, které tvoří růstové inhibitory. Koruna přesazovaného stromku musí být ořezaná úměrně k velikosti kořenového systému, vyjmutého z půdy.

Celistvost rostlinného těla Regenerace = obnova tkání Fyziologická regenerace = nahrazení opotřebovaných částí těla (opad a růst listů; v peridermu je starší korek nahrazován novým) Patologická regenerace =  hojení ran. Již diferencovaná pletiva se „odspecializují“, buňky obnoví schopnost dělení a vytvoří v místě poškození neorganizovaně rostoucí hojivé pletivo, které nese název kalus. Tohoto jevu se používá při roubování Polarita = trvalé rozlišení vrcholu (apikálního pólu) a spodního pólu rostliny, které je v průběhu celého života neměnné. Polarita je podmíněna jednosměrným tokem auxinů. Jelikož se i po eventuálním otočení rostliny vzhůru nohama nemění směr auxinového proudu, zůstává polarita zachována