2.2. Evoluce buňky prokaryotická buňka Autor: PhDr. Přemysl Štindl Recenze: Mgr. Vladimír Bádr, Ph.D.

Vznik a evoluce prokaryotické buňky před 4 miliardami let se objevila na Zemi nová, kvalitativně vyšší forma života – buňka celé toto období až do současnosti je označováno jako buněčná etapa vývoje živých soustav. všechny kroky, jejich posloupnost a mechanismy, které vedly až k vytvoření buňky nejsou přesně známé, ale lze se o nich s velkou pravděpodobností dohadovat.

Proměny života probíhaly ve vzájemné souvislosti ve třech směrech: formování buněčných struktur rozvoj a rozrůznění metabolismu zdokonalování genetického aparátu

1) FORMOVÁNÍ BUNĚČNÝCH STRUKTUR

1) Formování buněčných struktur významná úloha biomembrány oddělila vnitřní prostředí živých struktur od neživého okolí její selektivně semipermeabilní vlastnosti umožnily aktivní výběr a příjem nezbytných substrátů a řízené vylučování produktů látkové přeměny taková soustava se stala životaschopnější a méně závislá na okolí. Fyziologická izolace vedla k rychlejší diferenciaci protoplastu. Vznikla tak první jednoduchá prokaryotická buňka, která postrádala vnitřní membránové členění na dílčí kompartmenty i cytoskeletální soustavu.

Struktura biomembrány Prostorová vizualizace glykoprotein glykolipid Fosfolipidová dvojvrstva Protein s kanálem, iontový kanál Transmembrální protein Periferní protein Obr. 1)

2) Rozvoj a rozrůznění metabolismu

původní prokaryota podobná dnešním bakteriím žila v bezkyslíkatém prostředí, jejich metabolismus byl striktně anaerobní zdrojem stavebních prvků a energie byly organické látky vzniklé na Zemi abiogenetickou cestou v první fázi evoluce - tedy heterotrofní způsob výživy

Efektivita anaerobního metabolismu Anaerobní metabolismus (v podstatě kvašení) je děj velmi málo efektivní a dokáže využít jen necelá 3% chemické energie vázané v substrátech. Spotřeba organických látek byla vysoká a zároveň se do ovzduší uvolňovalo velké množství CO2. Postupný úbytek organického substrátu upřednostnil ty jedince, u nichž došlo vlivem četných mutací ke změně metabolismu a tím ke vzniku jiných způsobů uvolňování energie.

Změna metabolismu Změna metabolismu zřejmě probíhala nejprve ve dvou směrech: rozvoj fotolitotrofního metabolismu rozvoj chemolitotrofního metabolismu (poté rozvoj aerobního metabolismu)

1) Rozvoj fotolitotrofního metabolismu Vznik a vývoj fotosyntézy… Světelné záření začalo po kondenzaci vodních par dopadat na zemský povrch a vodní hladinu s větší intenzitou. Zpočátku působilo na přítomné živé soustavy jako negativní faktor. Vznik prvních barviv měl proto funkci především obrannou, tedy světlo zachytit a s pozměněnou vlnovou délkou jej vyzářit zpět do okolí.

Obr. 2)

Světelná energie Později byla světelná energie vázána do organických sloučenin, což předpokládalo vytvoření nové kvality fotosyntetických pigmentů. Původní fotosyntetizující prokaryota byla ještě anaerobní a pouze s jedním fotosystémem produkujícím ATP (tzn. jen s cyklickou fotofosforylací). Pro zvýšení efektivity využívání světelného záření se vytvořil membránový systém tylakoidů. S takovýmto uspořádáním byly objeveny mikrofosilie staré asi 3,7 miliardy let.

Vchlípeniny cytoplazmatické membrány - thylakoidy Obr. 3 a) Schéma buněčné stavby sinice

Nejstarší nálezy zkamenělin, které jsou pravděpodobně sinice, pochází z Apex Basalt ze západní Austrálie a jsou staré 3,5 miliardy let, tedy prekambrické (SCHOPF 1993). Jsou to vláknité typy, které připomínají vlákna recentních sinic r. Oscillatoria. Zkameněliny připomínající sinice z nejstarších stromatolitů – z Tumbiana Formation, západní Austrálie (BUICK 1992), už vykazují i chemické známky oxygenní fotosyntézy a jsou považovány za důkaz nejstarší fotosyntézy – 2,7 milardy let. (www.sinicearasy.cz/pokr/sinice)

Obr. 3 b) Stromatolity

Další vývoj fotosyntézy byl závislý na rozvinutí druhého fotosystému, Tedy nutnost zapojení doplňkových (anténních) fotosyntetických pigmentů do fotosyntézy, které značně rozšířily využitelné spektrum viditelného záření. Kromě nových derivátů chlorofylu (např. chlorofyl b) se uplatnily fykobiliny (fykoerytrin, fykocyanin) a karotenoidy (karoteny, xantofyly).

Obr. 5) Schéma fotosyntézy Obr. 4) Schéma fotosyntézy 6CO2 + 12H2O + světlo ----> C6H12O6 + 6H2O + 6O2

Začátek tvorby glukózy Dva fotosystémy umožnily organismům produkovat speciální koenzymy, důležité pro redukci vázaného vzdušného CO2. Byl to tedy začátek tvorby prvních organických látek – sacharidu glukózy.

Zdroj elektronů - voda Fotosyntéza se dvěma fotosystémy vyžadovala exogenní zdroj elektronů. U purpurových a zelených bakterií se jím stal sirovodík (H2S), u sinic pak voda (H2O). Fotolýzou molekuly vody pak vzniká nepotřebný O2 Uvolňování kyslíku do ovzduší zvyšovalo jeho koncentraci v atmosféře. Při dostatečné koncentraci kyslíku v ovzduší došlo u některých mikroorganismů k vytvoření vysoce výkonného aerobního metabolismu. Během sekundárních fotosyntetických dějů dochází k syntéze ATP, děj se nazývá necyklická fotofosforylace.

Obr. 6)

Fotosyntetizující prokaryota Fotosyntetizující prokaryota se rozdělila na dvě základní vývojové větve, jejichž potomci přetrvaly do dnešní doby: Sirné purpurové a zelené bakterie Sinice (Cyanobacteria)

Fotosyntetizující prokaryota Sirné purpurové a zelené bakterie Sinice (Cyanobacteria) Anaerobní,aerobní prostředí Elektrony pro redukci získávají z vody H2O Jako fotosyntetický produkt uvolňují elementární kyslík Velký význam pro evoluci. Dominující skupina organismů na Zemi (před 2,5 – 3 miliardami let) Nálezy vápencových stromatolitů, k jejichž tvorbě byl použit všude přítomný CO2. Striktně anaerobní Elektrony pro redukci získávají z H2S Jako fotosyntetický produkt uvolňují elementární síru Do celkového vývoje Země výrazně nezasáhly

Obr. 7) sinice rodu Chroococcus Obr. 8) sinice rodu Oscillatoria Měřítko odpovídá 12 mikrometrům

2)Rozvoj chemolitotrofního metabolismu zdrojem energie je oxidace anorganických sloučenin (sirovodík, amoniak, vodík, sloučeniny železa) oxidačním činidlem nejprve kyslíkaté sloučeniny, později i vzdušný kyslík uvolněná energie využita na přeměnu anorganického CO2 na organické látky dnešní chemolitotrofní bakterie

3) rozvoj aerobního metabolismu Obsah O2 v ovzduší díky fotosyntéze rychle stoupal Před 2 miliardami let zřejmě vyvolal vznik cytochromů (přenašečů elektronů) a tím dýchacího řetězce. Rozvoj aerobního metabolismu je tedy spojen s diferenciací cytoplazmatické membrány. Tento nový metabolický systém, který pracuje na principu postupného (kaskádovitého) využívání energie přenášených elektronů, je vysoce efektivní, je přibližně 19krát výkonnější, než metabolismus anaerobní. Tím je pro organismy velmi výhodný. Výsledkem byl vznik aerobních prokaryot.

A) Transport elektronů pomocí cytochromů B) Transport vodíkových iontů přes membránu C) Vznik ATP (ukládání energie do ATP) Obr. 9) Schéma přenosu elektronů přes cytochromy v membráně – schéma dýchacího řetězce

3) Zdokonalování genetického aparátu

Složitým a dlouhodobým vývojem prošel i genetický aparát Složitým a dlouhodobým vývojem prošel i genetický aparát. Při jeho zkoumání došlo k největším pokrokům a korekcím. Obr. 10) Rozdíly genetického aparátu prokaryot a eukaryot

V období abiogenetické syntézy prvních nukleových kyselin mohly mít rozhodující význam pro následné formování života molekuly RNA. Ty se mohly nejen replikovat, ale zároveň i katalyzovat důležité biochemické děje, například biosyntézu bílkovin. RNA, zvláště pak ribozomální RNA (rRNA) má rozhodující význam pro zjišťování příbuznosti organismů a tím i pro poznávání vývojových vztahů.

Prokaryota – archea, bacteria

archea (Archaea, Archaebacteria) bakterie (Bacteria, Eubacteria). Prokaryotické organismy dnes vytvářejí dvě velké a vývojově výrazně oddělené skupiny s taxonomickou hodnotou nadříší či domén. archea (Archaea, Archaebacteria) bakterie (Bacteria, Eubacteria).

Rozdíly Morfologické Biochemické (nestejná chem. stavba buněčné stěny) Metabolické Nejvíce odlišností vykazuje jejich genetický aparát včetně způsobu proteosyntézy. Jelikož se u nich neshodují svou strukturou molekuly rRNA, znamená to, že se obě skupiny prokaryot musely vývojově oddělit již v počátečních fázích formování života na Zemi. Řadu podobností vykazuje skupina Archea i Eukarya, proto se usuzuje, že eukaryota vznikla právě z archeí, i když bakterie k její další evoluci přispěly.

Archea dodnes žijí v mimořádně extrémních podmínkách – v hloubkách oceánů za obrovských tlaků a při vysokých teplotách (až 25MPa a 120°C) v blízkosti tzv. černých kuřáků, v místech výronu horké vody nasycené rozpuštěnými solemi a sirovodíkem. Je to silně redukční prostředí a proto tyto striktně anaerobní mikroorganismy využívají pro tvorbu organických sloučenin z vodíku a oxidu uhličitého geotermální energii. Právě extrémní prostředí mohlo být místem, kde se začal život formovat a kde v podobě prastarých forem archeí přetrvává do současnosti.

Obr. 11) Vznik černého kuřáka Obr. 12) černý kuřák (black smoker)

Obr. 14) Výron horké vody, gejzíry, Yellowstone, USA Obr. 13) Horká solná jezera, Yellowston (USA) Obr. 15) Mrtvé moře, pobřeží s vykrystalovanou solí

Literatura: Internetové zdroje: www.sinicearasy.cz/pokr/sinice Dostál, P. (2004) Historický vývoj organismů. Univerzita Karlova v Praze – Pedagogická fakulta. Praha. s. 5 – 7. Internetové zdroje: www.sinicearasy.cz/pokr/sinice

Zdroje obrázků: Obr.1) http://www.driftwoodfreedom.co.uk/alevelbiology/images/biomembrane.jpg Obr. 2) http://www.in.gov/oed/images/iStock_000000584982Small.jpg Obr. 3 a) http://vydavatelstvi.vscht.cz/knihy/uid_es-006/hesla/img__d10e16105.html Obr. 3 b) http://nd01.blog.cz/750/238/2ee1a2c484_31961873_o2.jpg Obr. 4) http://orion.chemi.muni.cz/e_learning/=Texty/25-Fotosyntesa/25-Fotosyntesa.htm Obr. 5) http://www.cez.cz/edee/content/microsites/solarni/f2.htm Obr. 6) http://selamelka.bloguje.cz/mraky.jpg Obr. 7) http://plantphys.info/organismal/lechtml/cyanobacteria.shtml Obr. 8) http://plantphys.info/organismal/lechtml/cyanobacteria.shtml Obr. 9) http://www.biologycorner.com/resources/electron_transport_chain.jpg Obr. 10) http://sci.muni.cz/ptacek/CYTOLOGIE6_soubory/image044.jpg Obr. 11) http://www.uic.edu/classes/bios/bios100/summer2002/blacksmoker.jpg Obr. 12) http://discoverytimes.blogspot.com/2008/11/black-smoker-discovered-along-with- 500.html

Zdroje obrázků: Obr.13) http://www.mosaicoutdoor.org/yellowstone/image/YellowstoneMorningGlory.jpg Obr. 14) http://www.destination360.com/north-america/us/wyoming/images/s/wyoming- yellowstone-tours.jpg Obr. 15) http://www.appi-zone.cz/picture/fotky/deadsea/deadsea12.jpg

Konec 01/09 PhDr. Přemysl Štindl