2.3. Evoluce eukaryotické buňky Autor: PhDr. Přemysl Štindl Recenze: Mgr. Vladimír Bádr, Ph.D.

Teorie o endosymbióze (autorka Lynn Margulisová) vysvětluje především původ semiautonomních organel semiautonomní organely: mají vlastní DNA a tím i celý genetický aparát rozmnožují se uvnitř buněk relativně samostatně, ale řada jejich biomakromolekul je kódována v jaderné DNA mitochondrie plastidy bazální tělíska bičíků

Semiautonomní organely Mitochondrie, chloroplast, bazální tělísko bičíku Velikosti vzájemně nekorespondují Obr. 2) Chloroplast Obr. 1) Mitochondrie Obr. 3) Struktura bičíku

Předpoklady teorie přítomnost všech typů prokaryot: anaerobní fotosyntetizující nově vyvinutá aerobní zvláštní skupina pohyblivých vláknitých prokaryot, podobných dnešním spirochétám předpokládá jejich vzájemné splývání (endosymbiózu)

Vznik mitochondrie pohlcení aerobního prokaryonta některým z amébovitých anaerobních prokaryont vznik uzavřených, dvojmembránových struktur redukce části metabolismu aerobního prokaryonta z něj se vyvinuly mitochondrie cca před 2 miliardami let

a) Evoluční základ živočišné buňky poté splynutí s pohyblivým, vláknitým prokaryontem vzniklá buňka již měla uspořádání eukaryotické a kromě mitochondrií nově obsahovala i bazální tělíska s bičíky, popřípadě tubulární mitotický aparát taková primitivní eukaryotická buňka se stala evolučním základem prvoků, živočišných a houbových organismů. Kdy? Asi před 1,5 miliardou let.

endosymbióza mitochondrie Endosymbióza mitochondrie a později i bičíku vede ke vzniku živočišné buňky Aerobní prokaryotní buňka Pohlcení (fagocytóza) Obr. 4) schéma vzniku mitochondrie

b) Evoluční základ rostlinné buňky již existující primitivní eukaryotická buňka pohltila fotosyntetizujícího prokaryonta (předchůdce sinic) zůstala s ním v trvalém, vzájemně prospěšném soužití tato fotosyntetizující prokaryota se postupně v hostitelské buňce vyvinula v plastidy takto vybavená eukaryotická buňka dala základ pro vznik řas a později i cévnatých (vyšších) rostlin Kdy? Před necelou miliardou let.

- Endosymbioza chloroplastu, vznik rostlinné buňky Primitivní eukaryotická buňka Fotosynteticky aktivní prokaryotická buňka Pohlcení (fagocytóza) Eukaryotická rostlinná buňka s chloroplasty Obr. 5) Schéma vzniku chloroplastu

Evoluční základ biomemránových struktur všechny biomembrány vykazují podobný chemický i stavební princip a vzájemnou prostorovou návaznost vyvinuly se postupným vchlipováním a diferenciací povrchové cytoplazmatické membrány o vývojové souvislosti svědčí přímé propojení endoplazmatického retikula s Golgiho aparátem a s jadernou membránou také další membránové útvary, lysozómy, vznikají odštěpováním okrajových váčků Golgiho aparátu

vznik membrán Obrázek návaznosti ER, GA a jádra Obrázek vzniku membrán vchlipováním (postupně vzniká jaderná membrána, ER vchlipování membrány Obr. 6) Návaznost GA, ER a jádra (dle Štindl, 2005, upraveno) Obr. 7) Schéma vzniku membrány vchlipováním

Obr. 8) Schematické shrnutí teorie endosymbiozy

Evoluce skupiny Chromista společným znakem je zvláštní vývoj plastidů plastidy vytvářejí samostatný trojmembránový až čtyřmembránový kompartment kromě dvojmembránových typů chloroplastů (u řas, mechorostů a cévnatých rostlin) se vyvíjela zvláštní skupina, u které jsou plastidy uzavřené v další membráně endoplazmatického retikula k těmto organismům s takto utvářenými plastidy patří: zlatohnědé řasy (Chromophyta) skrytěnky (Cryptophyta) snad i druhotně heterotrofní oomycety (Oomycota – houby)

1) Chromophyta Obr. 9) zástupci skupiny Chromophyta Obr. 10)

2) skrytěnky (Cryptophyta) Obr. 11) rod Coscinodiscus sp.

3) Oomycota Obr. 12) Rod Leptomitus

Teorie tzv. sekundární endosymbiózy eukaryotická heterotrofní buňka pohltila a uzavřela v sobě jinou eukaryotickou fotosyntetizující buňku dokladem pro tuto teorii je u některých jedinců pozůstatek jádra původního endosymbiotického eukaryota, tzv. nukleomorf, v plastidu například skrytěnky

Protista všechny jednobuněčné eukaryotické organismy začleňuje někdy systematická biologie do samostatné skupiny nazvané Protista výlučně na této organizační úrovni existoval život na naší planetě ještě před osmi až sedmi sty miliony let teprve pak se jednotlivé buňky spojovaly a začaly vytvářet kolonie v buněčných koloniích postupně docházelo k diferenciaci a specializaci buněk i k ustálení jejich počtu. Vznikala tak cenobia, snad bezprostřední předchůdci skutečných mnohobuněčných organismů (např. váleč koulivý, Volvox globator)

Váleč koulivý (Volvox globator) Obr. 13)

literatura Dostál, P. (2004) Historický vývoj organismů. Univerzita Karlova v Praze – Pedagogická fakulta. Praha. s. 5 – 7.

Zdroje obrázků: Obr. 1) http://fig.cox.miami.edu/Faculty/Dana/mitochondrion.jpg Obr. 2) http://virtualbiologytutor.co.uk/images/ Obr. 3) http://www.cartage.org.lb/en/themes/sciences/Zoology/AnimalPhysiology/Anato my/AnimalCellStructure/CiliaFlagella/CiliaFlagella.htm Obr. 4) www.wiley.com/college/karp/CL...S/.../chapter01_Animation_01.swf Obr. 5) www.wiley.com/college/karp/CL...S/.../chapter01_Animation_01.swf Obr. 6) Štindl P. (2005) Obraz a schéma při výuce vybraných kapitol cytologie. Dipl. práce. Hradec Králové: Pdf UHK, 2005. Obr. 7) www.wiley.com/college/karp/CL...S/.../chapter01_Animation_01.swf Obr. 8) internetový zdroj Obr. 9) internetový zdroj Obr. 10) internetový zdroj

Zdroje obrázků: Obr. 11) http://oceanfromspace.org/e107_plugins/content/e107_images/articles/bloom_0 1.jpg Obr. 12) http://protist.i.hosei.ac.jp/PDB/Galleries/Klos/Bavaria/index.html Obr. 13) http://www.znanje.org/i/i22/02iv06/02iv0627/volvox.jpg

Konec O1/09 PhDr. Přemysl Štindl