Ekologie fotosyntézy

Fotosyntéza přeměna zářivé energie Slunce na energii chemických vazeb → primární produkce organické hmoty světelná (fotochemická) a temnostní (biochemická) reakce 1 mol přijatého CO2 – energetický zisk 479 kJ hraniční vrstva

Světelná reakce (Hillova reakce) zachycení světelných kvant pigmenty fotosystémů I a II fotosystém I – reakční centrum 700 nm, fotosystém II – 680 nm elektrony získané fotolýzou vody → zpětná redukce chlorofylu elektron-transportní řetězec v membránách tylakoidů → vznik ATP a redukce NADP+ na NADPH2

Calvinův cyklus – C3-cesta redukce CO2 a syntéza uhlíkatých sloučenin s vysokým energetickým obsahem ve stromatech chloroplastů fixace CO2 na ribuloso 1,5-bisfosfát (RuBP), enzym Rubisco (ribuloso 1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza) nestabilní C6-sloučenina se rozpadá na C3 triosofosfát – kyselinu fosfoglycerovou následuje redukce na glyceraldehyd-3-fosfát za účasti ATP a NADPH

Sluneční záření

Měřené křivky

Barviva a fytochromy nejen chlorofyl – karotenoidy, xantofyly, anthokyany kvantové procesy fytochrom – vnímání kvality světla

Kvantovost procesů

Podzim a barvy listů Evropa Severní Amerika (antokyany)

Ekologie fotosyntézy – sluneční záření Relativní ozářenost (relativní světelný požitek) Iz = I0.e-k.LAI k – exktinkční koeficient, LAI – leaf area index boreální les

Světelná křivka fotosyntézy kvantový výtěžek fotosyntézy Φ = produkce O2/absorbovaná světelná kvanta respirace, kompenzační a saturační bod

Slunné vs. stinné listy různý kompenzační bod a saturační hodnota PAR velikost listové plochy, tloušťka palisádového mezofylu  SLA počet chloroplastů a obsah chlorofylu, velikost a počet průduchů

Heliofyty vs. sciofyty

Ekologie fotosyntézy – dostupnost CO2 koncentrace CO2 v atmosféře relativně stabilní (380 ppm, 38 Pa) rychlost difúze JCO2 = c/r, kritický především odpor průduchů A-pi křivka saturace CO2 (A – asimilace, pi – parciální tlak CO2 v listu) C3 rostliny pi obvykle ~ 25 Pa Oxygenační aktivita Rubisca – fotorespirace běžné ztráty ca 20% získaného CO2 ↓ pi CO2 ~ ↑ fotorespirace

Ekologie fotosyntézy – teplota Nízké teploty limitují především rychlost reakcí Calvinova cyklu vysoké teploty zvyšují respiraci a oxygenační aktivitu Rubisca

Cesta dikarboxylových kyselin – C4-cesta Prostorové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých látek vazba CO2 v mezofylu na fosfoenolpyruvát, PEP-karboxyláza, primárním produktem kyselina oxaloctová (OAA) v buňkách pochev cévních svazků CO2 vázán na RuBP (tj. Calvinův cyklus) Kranzova anatomie listů

C3- vs. C4- rostliny

C3- vs. C4-rostliny

C3- vs. C4-rostliny

C3- vs. C4-rostliny

C3- vs. C4-rostliny C3 – standardní anatomie listu převážná většina vyšších rostlin všech podnebných oblastí oxygenační aktivita Rubisca → ca 20% ztráty fotorespirací C4 – Kranz-anatomie listů (věnčitý obal cévních svazků) 7,500 krytosemenných rostlin, 19 čeledí (Poaceae, Cyperaceae, Portulacaceae, Amaranthaceae, Chenopodiaceae), některé řasy vyšší afinita PEP-karboxylázy vůči CO2 → minimální fotorespirace Bothriochloa ischaemum

CAM – Crassulacean Acid Metabolism časové oddělení primární fixace CO2 a syntézy uhlíkatých sloučenin v noci fixace přes PEP, hromadění ve formě malátu ve vakuole ve dne malát dekarboxylován, uvolněný CO2 zpracován v chloroplastech Calvinovým cyklem

CAM rostliny velká centrální vakuola, sukulence pletiv, denní cyklus obsahu malátu (pH), minimální fotorespirace ~17,000 rostlin, 35 čeledí (Agavaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Orchidaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, Crassulaceae, epifytické kapradiny, submerzní makrofyta) fakultativní CAM, CAM jen v listech, a další..

Diskriminace izotopů uhlíku 13C neznečištěného vzduchu = –7‰ rozdílná diskriminace Rubisco a PEP-karboxylázy stabilních izotopů 13C a 12C C3 rostliny v průměru 13C = –27‰ (rozpětí –23‰ až –36‰) C4 rostliny v průměru 13C = –13‰ (rozpětí –10‰ až –18‰) CAM rostliny v rozpětí 13C C3 až C4 rostlin vodní rostliny 13C v rozpětí – 11‰ až –50‰

Evoluce metabolických cest uhlíku opakovaný vznik C4 a CAM v evoluci vyšších rostlin přechodné typy C3/C4CAM, C3C4, C3 a C4 ekotypy, C3 a C4 v pletivech téže rostliny (kukuřice), fakultativní CAM C4 CAM C4

CAM vodních makrofyt Isoëtes, Lobelia dortmana cirkadiánní změny koncentrace malátu a pH v buňkách Isoëtes – nejstarší evoluční linie s CAM

Fotosyntéza vodních rostlin nízký příkon radiace (eufotická zóna) – záření ubývá exponenciálně koncentrace plynů roste s tlakem nad hladinou a klesající teplotou, klesá s obsahem rozpuštěných solí CO2 ve vodě snadno rozpustný, ale difúze asi 10,000x pomalejší pH vody určuje zastoupení forem uhlíku – CO2  HCO3-  CO32- při pH > 9 schází volný CO2

Adaptace vodních rostlin příjem uhlíku celým povrchem listu  maximálně dělené listy (Myriophyllum, Ceratophyllum, Batrachium, Hottonia) zvětšení poměru povrch/objem redukce hraniční vrstvy příjem HCO3- aktivní příjem a převod na CO2 v buněčné stěně pomocí karbonát-anhydrázy (sinice, řada zelených řas) vylučování H+  lokální zvýšení acidity  posun rovnováhy směrem k volnému CO2 („polární“ makrofyta, Characeae) využití CO2 z organického sedimentu – Isoëtes, Litorella uniflora, Lobelia dortmana