J. Kolář - Biologické rytmy a fotoperiodizmus rostlin 11: Komplexní pohled na regulaci kvetení

Regulace kvetení Pro správné časování kvetení musí rostliny „vyhodnotit“ řadu faktorů, vnitřních i vnějších. Jak každý z nich ovlivňuje kvetení, závisí na životní strategii rostliny a na podmínkách konkrétní lokality; jsou tedy rozdíly mezi druhy i mezi ekotypy jednoho druhu. Pozor! Z předchozího plyne, že fotoperiodizmus není jediným mechanizmem indukce kvetení, a to ani u rostlin, které vykazují velmi silnou fotoperiodickou reakci. Pokud tedy nějaký experimentální zásah (např. aplikace hormonu) ovlivňuje kvetení fotoperiodicky citlivého druhu, neznamená to automaticky, že se účastní fotoperiodické indukce kvetení. nyní nás zajímá: které faktory regulují kvetení rostlin jaké jsou mechanizmy této regulace a jak jsou odpovědi rostlin na jednotlivé faktory integrovány, aby určily dobu kvetení

Faktory regulující kvetení externí fotoperioda dlouhodobé působení nízkých teplot v zimě (vernalizace) spektrální složení světla (indikuje především hustotu porostu) stresy (abiotické i biotické) - podle typu stresu zpomalení nebo urychlení kvetení (při urychlení zřejmě strategie vyhnutí se stresu, stress-avoidance: rostlina rychle vytvoří potomstvo a semena se rozšíří jinam, případně přečkají období nepříznivých podmínek na místě) další signály z prostředí (úroveň minerální výživy, teplota aj.) - poměrně málo prozkoumané interní ontogenetické stáří rostliny - mnoho rostlin má do určitého stáří juvenilní fázi, kdy nejsou schopny vykvést ani za indukčních podmínek (nejsou kompetentní ke kvetení) velikost/biomasa - např. některé víceleté monokarpické druhy (pcháče apod.) vykvetou až po překročení určité velikosti přízemní růžice hladina hormonů - hlavně gibereliny

česky též jarovizace, angl. vernalization Vernalizace česky též jarovizace, angl. vernalization dlouhodobé působení teplot těsně nad bodem mrazu požadavek na vernalizaci je častý u přezimujících (winter-annual) a dvouletých (biennial) rostlin; může být kvalitativní nebo kvantitativní, jako u fotoperiodizmu vliv vernalizace na kvetení ekotypů Arabidopsis thaliana, Sung a Amasino 2004

Vernalizace Vernalizace mnohdy kvetení přímo neindukuje, jen umožňuje: např. vernalizované rostliny jsou následně indukovatelné ke kvetení dlouhým dnem, zatímco nevernalizované zůstanou i na dlouhém dni vegetativní. Kombinace vernalizace a fotoperiodizmu je dosti obvyklá. Nízké teploty jsou vnímány v meristémech vzrostných vrcholů. Vernalizované meristémy jsou citlivé na indukční podmínky (fotoperiodu apod.) i mnoho měsíců po skončení nízkých teplot. Meristémy si tudíž „pamatují“, že prošly vernalizací. Tato paměť se předává na dceřinné buňky při mitóze, ale ne při meióze. Vernalizovaný stav tedy vykazuje znaky epigenetické dědičnosti. Hess 1983

dlouhovlnné červené (far-red, FR) max. 710 – 740 nm Kvalita světla kvalita světla je důležitý indikátor hustoty porostu; v hustém porostu je kvůli absorpci světla listy nízký poměr R:FR (červeného světla k dlouhovlnnému červenému) dlouhovlnné červené (far-red, FR) max. 710 – 740 nm červené (red, R) max. 650 – 680 nm Franklin a Whitelam 2005

Kvalita světla nízký poměr R:FR indukuje u řady rostlin komplex odpovědí zvaný vyhnutí se zastínění (shade-avoidance response); jednou z odpovědí je i urychlení kvetení, tedy v podstatě vyhnutí se stínu prostřednictvím produkce semen poměr R:FR je vnímán fytochromy (u Arabidopsis hlavně fytochrom B, částečně i A) stejně staré rostliny Arabidopsis thaliana pěstované na různých poměrech červeného (R) a dlouhovlnného červeného (FR) světla (Franklin a Whitelam 2005)

Nekonvenční květní stimuly – stresy reakce na stres (stimulace/inhibice kvetení) záleží na typu stresu a na druhu rostliny náš projekt: indukce kvetení snížením minerální výživy u Arabidopsis thaliana Vzhled Arabidopsis thaliana 2 týdny po redukci minerální výživy. Vlevo kontrola se standardním médiem, vpravo rostliny s 1000x zředěným médiem.

Nekonvenční květní stimuly – stresy Redukce minerální výživy urychluje kvetení A. thaliana, ovšem různě silně u různých ekotypů. Zřejmě jde o strategii vyhnutí se stresu: rostlina rychle vytvoří potomstvo a semena se rozšíří jinam, případně přečkají období nepříznivých podmínek na místě. vliv snížení minerální výživy na indukci kvetení u Ler a dvou dalších ekotypů Arabidopsis thaliana (Kolář a Seňková 2008)

Systém regulace kvetení u Arabidopsis dráhy reagující na různé podněty společně regulují několik integrátorových proteinů. Hlavní integrátorové proteiny jsou FT a SOC1; exprese každého z nich je ovlivněna několika drahami. integrátorové proteiny stimulují tvorbu proteinů pro identitu meristému (přeměna z vegeta-tivního na květní), především AP1 a LFY na různých úrovních působí represory, které brání vykvetení příliš mladých rostlin hlavní dráhy kontrolující dobu kvetení Arabidopsis thaliana a jejich integrace, Putterill et al. 2004

Systém regulace kvetení u Arabidopsis u regulačních drah kvetení je důležitá také jejich lokalizace – hlavně to, zda jsou příslušné proteiny aktivní v listech, nebo v apexu výzkum stále odhaluje nové regulační proteiny, upřesňuje jejich vztahy, někdy dokonce identifikuje i nové regulační dráhy (např. miR156) miR156: inhibitor kvetení, aktivní v juvenilní fázi (zprostředkuje tedy informaci o stáří rostliny) hlavní dráhy kontrolující dobu kvetení Arabidopsis thaliana - jejich lokalizace v rostlině, Amasino 2010

Systém regulace kvetení u Arabidopsis na úrovni regulace genu FLC se sbíhá vernalizace, represory kvetení a tzv. autonomní dráha U autonomní „dráhy“ nejde o lineární kaskádu, ale o několik skupin proteinů. Není zatím jasné, jaký je účel autonomní dráhy – možná zprostředkuje informace o stáří rostliny nebo zčásti vliv teploty (ne vernalizace) na kvetení vernalizace je zřejmě částečně zprostředkována i jinými geny než FLC integrace vernalizační a autonomní dráhy na úrovni regulace transkripce genu FLC, Putterill et al. 2004

Systém regulace kvetení u Arabidopsis regulace exprese FLC: především modifikace histonů (acetylace a aktivační nebo inhibiční metylace); metylace histonů a následný vznik heterochromatinu vysvětluje epigenetické rysy vernalizace vznik vernalizo-vaného stavu stabilizace vernali-zovaného stavu vznik heterochromatinu, epigeneticky dědičný vernalizovaný stav model mechanizmů pro regulaci exprese genu FLC, Ausín et al. 2005

Vernalizace – mezidruhové srovnání Srovnání Arabidopsis a obilnin ukazuje, že fotoperiodická reakce je zprostředkována stejnými klíčovými geny CO a FT. Ovšem regulační dráhy odpovědné za vernalizaci jsou značně odlišné. To je pravděpodobně způsobeno nezávislým vznikem vernalizačních nároků u každé z čeledí. Trevaskis et al. 2007

Mechanizmy regulace kvetení celková architektura systému: mnoho drah reguluje omezený počet integrátorových proteinů, jednotlivé faktory ovlivňující kvetení tedy spolu interagují na této úrovni detaily některých drah nejsou známy (např. u vlivu stresů na kvetení) nejasná je funkce giberelinů: u řady druhů jsou důkazy pro jejich souvislost s fotoperiodickou indukcí (hlavně dlouhodenní), ale u Arabidopsis jsou fotoperiodická a giberelinová dráha geneticky odlišné dnešní úroveň znalostí dovoluje provádět ekologické a evoluční studie na úrovni ekotypů (např. ztráta vernalizačního požadavku u Arabidopsis a tím přechod od přezimujících ekotypů k jarním se odehrály několikrát, vždy mutacemi v genech FRI nebo FLC) Pro mezidruhová srovnání regulace kvetení není dostatek dat. Minimálně se ale ukazuje, že některé dráhy jsou dobře evolučně konzervovány (fotoperiodická indukce pomocí CO u Arabidopsis a rýže), zatímco jiné ne (např. vernalizace u obilnin využívá stejné mechanizmy jako u Arabidopsis, ale zúčastněné geny jsou odlišné - možná nezávislý vznik?)