Selekční systémy a šlechtění cizosprašných Cizosprašné rostliny, specifika šlechtění, hromadná selekce, kmenová selekce, metoda rezerv,

Cizosprašnost - allogamie Základní důsledky –Geny jsou lépe transportovány napříč populací i mezi populacemi –V populaci je udržována heterozygotnost –Heterozygotnost je adaptační mechanismus cizosprašných –Adaptabilita je podstatou fitness potomstev –Nesnášenlivost k inzuchtu – ztráta adaptability a tedy fitness

Cizosprašnost - allogamie Projevy –Dvoudomost –Jednodomost –Autoinkompatibilita –Adaptace pylu k přenosu

Cizosprašnost - allogamie Důsledky pro šlechtění –Komplikace křížení –Komplikovaná selekce a stabilizace –Požadavek na izolovanost šlechtitelského a materiálu –Zvýšené nároky na přítomnost opylovačů v průběhu množení

Cizosprašné rostliny Jednopohlavné květy a oddělená květenství –okurka, tykev, meloun, kukuřice, líska, ořešák vlašský Oboupohlavné květy –žito, řepa, vojtěška, jetel, slunečnice, zelí, kapusta, květák, kedluben, brokolice, pekingské zelí, cibule, mrkev, petržel, ředkvička, většina trav a okrasných květin Dvoudomé rostliny –špenát, konopí, chmel, kiwi

Gonochorismus chmele Podstata –Chromozomální určení pohlaví –Není zcela jasně interpretováno, jaké a kolik chromozómů pohlavnost řídí (4 – 6) –Hermafroditismus není nijak vzácný

Pohlavnost květů okurek –Pohlaví rostliny - gen F FF - pouze samičí květy (plně gynaecijní) Ff - převažují samičí květy (částečně gynaecijní) ff - pouze samčí květy –Pohlavnost květů - gen G G- - jednopohlavnost květů gg - hermafroditismus

Cizosprašné rostliny a odrůda Typy odrůd a DUS –Populace a polyploidní populace –Syntetické populace –Hybridní odrůdy –Klony Všechny typy stabilní, každá trochu jinak

Populace Tradiční typ odrůdy –Vysoce heterozygotní –Heterogenní

Syntetické populace Volné opylení vybraných 4 – 8 komponent –pícniny (vojtěška, srha, řepka, kukuřice) –Méně heterogenní než klasická populace –Heterozygotní –Výnosnější díky heterozi a vyšší vyrovnanosti

Hybridní odrůdy Kříženci vybraných linií Využití heteroze Uniformní a heterozygotní Dle počtu komponent –Sc (single cross)(AxB) –Tc (three way cross)(AxB) x C –Dc (double cross)(AxB) x (CxD)

Klony Homogenní Vysoce heterozygotní

Specifika šlechtění cizosprašných Pokrok ve šlechtění se dosahuje obtížněji –Nekontrolovatelnost otcovského genotypu Způsob opylení omezuje stabilizaci generativní cestou Citlivost druhů k důsledkům inbreedingu Vysoká genotypová a fenotypová variabilita potomstev

Specifika šlechtění cizosprašných Úspěch selekce ovlivňuje –Stupeň prošlechtění výchozí populace –Variabilita v populaci kříženců –Přísnost selekce –Heritabilita selektovaného znaku –Výběr metody –Technické aspekty (prostorová izolace)

Šlechtění odrůd typu populace Odpovídá změně frekvence alel Populace –Čas –Místo –Křížení –Rovnováha –(p + q) 2 = 1

Tvorba odrůd typu populace Tvorba variability Selekce a stabilizace –Hromadná rekurentní selekce –Kmenová rekurentní selekce (individuální výběr)

Tvorba variability Křížení jedinců vybraných z různých populací –Poly-cross –Top-cross –Konvergentní křížení Nekříží se individua, ale celé soubory rostlin navzájem Využívá se intenzivně možnost klonování KM –zvýšení efektivity

ramš Poly-cross kmen 1 kmen 2 kmen 3 kmen 4 kmen 5

Hromadná selekce a její účinnost

Účinnost hromadné selekce Odvíjí se od: –Intenzity selekce (přísnost selekce) –Heritability znaku –Rozsahu fenotypové variability Nejvyšší na začátku šlechtění Nejvyšší před kvetením (eliminace nežádoucích alel z populace)

Individuální výběr u cizosprašných rozklad populace na rodiny = rodinové šlechtění –Výběr kmenových matek –Školka potomstev (kmeny = rodiny) S opakováním Bez opakování

Kmenové matky Nejlepší rostliny z výchozí populace Často uplatňováno klonování KM pro zajištění dostatečného množství kmenových potomstev (řepa, žito, pícniny)

Hodnocení kmenů a KM Před květem –Produkce vegetativní biomasy –Mrazuvzdornost a chladuvzdornost –Odolnost k chorobám –Barva, tvar, cukernatost kořenů u řepy nebo mrkve –Jakost košťálů a cibulí Po odkvětu –množství semen –HTS –jakost semen (obsah a složení oleje, škrobu apod.)

Selekce po odkvětu metoda rezerv Osivo kmenové matky rezerva Předzkoušky kmenů 1. rok Hlavní zkoušky kmenů 2. rok 1/21/2 1/21/2

Metoda rezerv Předzkoušky kmenů Hlavní zkoušky kmenů Předzkoušky V1 V2 Hlavní zkoušky V1 Množení x KM dalších cyklů KM 2x

Metody rezerv –Eliminace vlivu zhoršujících otcovských genotypů –Dochází ke křížení prověřeného materiálu –Rezervy Osivo z volného opylení (první generace selekce) Osivo ze samoopylení Klony kmenové matky

Separační přístup ke šlechtění Oddělené pěstování kmenů (kmeny se neovlivňují vzájemně) Zvyšuje efektivitu výběru díky řízenému opylení (v rámci kmene) Riziko inbrední deprese Technicky náročné (prostorová izolace)

Bloky tříděné dle příbuznosti Kmenové matky podle fenotypu setříděny do kategorií a umístěny do bloku

Metoda středního záhonu Osivo nejlepší KM se vysévá doprostřed záhonu a je obseto osivem kvalitních rostlin z dané generace

Rekurentní selekce Opakující se selekce – probíhá v cyklech –Cyklus 0: základní výběrová populace –Cyklus 1: populace po 1. roce selekce –Cyklus 2: … atd.

Hodnocení v rámci R. S. Kmeny - half-sib - polosourozenci –Potomstvo kmenové matky a neznámého otce (otců) Kříženci - full-sib - sourozenci –Potomstvo KM a přesně definovaného otce

Hodnocení v rámci R. S. Fenotypová hromadná rekurentní selekce Kmenová rekurentní selekce Rekurentní selekce kříženců

Předpoklady R. S. Cíl –Zvýšit frekvenci požadovaných genů v populaci –Uchování dostatečné variability do další generace Prostředky –V cyklech se nevybírá méně jak 100 jedinců (eliminace inbrední deprese)

Inbrední deprese x užitná hodnota 20 rostlin … 1/20 … i.d. = 1% 50 rostlin … 1/50 … i.d. = 0,4% 100 rostlin … 1/100 … i.d. = 0,2% Platí při F x = 0,2 a h 2 =100%

Fenotypová rekurentní selekce Hodnocení potomstev KM na základě fenotypů (selekční tlak), minimálně po dobu dvou generací volného opylení osivo výsev cyklus 1 cyklus 2

Rekurentní kmenová selekce Výsev KM se provádí do porostu společného testera (testovací populace) Potomstva se hodnotí na výkonnost a KM nejlepších kmenů se nechají volně prokřížit a založí populaci pro nový cyklus Rezerva KM –Osivo ze samoopylení KM (kukuřice) –Klonově množené KM (vojtěška)

Rekurentní kmenová selekce Km1 Km2 Km3 Km4 osivo Selfové osivo nebo klony Výsev a prokřížení Osivo populace dalšího cyklu Zkouška kmenů 2.rok 1.rok

Rekurentní selekce kříženců Snaha o eliminaci vlivu vnějšího prostředí na selekci Kříženci se testují na více lokalitách odděleně Část osiva se uchová pro založení populace nového cyklu

Tvorba syntetických odrůd Druhá nejúčinnější metoda šlechtění cizosprašných Uplatnění zejména u plodin nesnášejících inbreeding Generace F1 – F4 (syn1 – syn4) –Syn 1 = superelita –Syn 2 = elita –Syn 3 = C1 –Syn 4 = produkční porost (poslední výkonná generace)

Syntetické odrůdy Uplatnění zejména u pícnin, ale i u řepky nebo bobu Od populace se liší tím, že jsou produkovány z omezeného počtu komponent Komponenty se zařazují na základě fenotypu, genotypu a kombinační schopnosti Úroveň odrůdy se odvíjí od míry inzuchtu (čím méně komponent, tím menší výkonnost) a úrovně samoopylení v populaci

Kombinační schopnost Schopnost poskytnout po křížení s každou další komponentou heterozi nebo transgresi alespoň v jednom znaku. –Obecná kombinační schopnost (GCA) průměrná schopnost poskytnout v potomstvu heterózní efekt nebo transgresi –Speciální kombinační schopnost (SCA) schopnost poskytnout transgresi v určité kombinaci křížení

Hodnocení kombinační schopnosti Hodnocení –Poly-cross test (GCA) –Top-cross test (GCA i SCA) –Úplné dialelní křížení (SCA)

Poly-cross kmen 1 kmen 2 kmen 3 kmen 4 kmen 5 Výkonnost kmenů měří obecnou kombinační schopnost KM

Top cross OOOO matka 1 matka 2 matka 3 Nutnost eliminace tvorby pylu matek kříženec 1 kříženec 2 kříženec 3 společný otec

Top cross Výkonnost kmenů hovoří o kombinační schopnosti KM –GCA (tester = populace) –SCA (tester = linie)

Dialelní křížení Dialelní křížení 4 linií –A x B B x A –A x C C x A –A x D D x A –B x CC x B –B x DD x B –C x DD x C n x (n – 1)

Udržovací šlechtění syntetických odrůd Udržují se jednotlivé komponenty –Křížení v rámci kmene (třtina –Samoopylení linií (kukuřice) –Klonování kmenových matek (cukrovka, vojtěška)