Fotosyntéza I. Primární fotochemické procesy (na thylakoidní membráně) Tomáš Hájek Jiří Šantrůček

Jaký je význam slova „foto-syntéza“ ? Jaký má fotosyntéza význam pro život na Zemi ? Kde k fotosyntéze dochází ? Dokážete pojmenovat vstupy a výstupy? Odkud pochází vzdušný kyslík? Na rozehřátí…

Obsah Přehled fotosyntézy: –Bilance: Vstupy a výstupy –Lokalizace: Chloroplast (anatomie) –Co se v chloroplastech děje? A jak se na to přišlo? –Thylakoidní membrána: primární pochody –Stroma: enzymatické (sekundární) pochody Primární pochody a struktury ve fotosyntéze: –Absorpce světelného kvanta – pigmenty –Separace náboje –Transport elektronů –Syntéza ATP, NADPH Ochrana fotosyntetického aparátu a regulace Sekundární (biochemické – enzymatické) pochody –(druhá část přednášky)

Co to je, když se řekne: Autotrofní: Fototrofní: Heterotrofní:

CO 2 + 2H 2 S  (CH 2 O) + 2S + H 2 O h.  anoxygenní fotos.: fotosyntetické bakterie Souhrnná rovnice fotosyntézy CO 2 + 2H 2 O  (CH 2 O) + O 2 + H 2 O h.  oxygenní fotos.: rostliny vč. řas, sinice Jean Baptiste Boussingault 1864: CO 2 /O 2  1 CO 2 + 2H 2 A  (CH 2 O) + 2A + H 2 O hh Donor elektronů fotosyntéza obecně: Van Niel 1941: oxidačně-redukční povaha Fotosyntéza je světelně závislá redox reakce

Chloroplast = fotosyntetická organela eukaryot

vnější membrána vnitřní membrána Amškrobová zrna Ththylakoid (stromatální) Ggrana Pgplastoglobuly Endosymbiotický původ Chloroplast

Sinice mají také thylakoidní membránu:

Chloroplast - fotosyntetická organela eukaryot

Eukaryontní buňka: Chloroplast U,K 101 Aškrobové zrno Ggrana Pgplastoglobuly Co se děje v chloroplastech? A jak se na to přišlo? Cornelius Van Niel oddělení oxidační a redukční části fotosyntézy: 2H 2 O  O 2 + 4e – + 4H + CO 2 + 4e – + 4H +  (CH 2 O) + H 2 O Robert Hill (30-tá léta 20. stol.), akceptory elektronů, na světle měřil produkci O 2 z vody: oxidační a redukční část fotosyntézy nejsou nutně spojeny Robert Emerson, William Arnold (30 až 50-tá léta 20. stol.), kvantová potřeba, Nutno asi 2500 chlorofylů na 1 fotochemický děj Daniel Arnon (ATP se produkuje na světle, CO 2 se fixuje ve tmě (oddělitelné) Melvin Calvin & …… (50-60 l. 20. stol., sled enzym. reakcí)

D. Walker 57 Škrobový sluneční tisk list Pelargonium, negativ obrazu... Julius von Sachs 1864: Škrob se akumuluje v listech výlučně v těch částech, které jsou osvětleny.

Primární fotosyntetické procesy = zachycení světelné energie na thylakoidní membráně chloroplastů

Musí existovat dva spřažené mechanismy přeměny světla v chloroplastu. Z čeho to vyplynulo?

Karikatura toku elektronů thylakoidní membránou PS IIPS I

Řetězce přesunu elektronů v thylakoidní membráně - Z schéma

Buch s.595 Elektronový transport ve fotosyntetické membráně při oxygenní fotosyntéze (Z-schéma)

…a zase trochu jinak

Membránová organizace Z-schématu ! OEC

Řetězce přesunu elektronů a protonů v thylakoidní membráně

Schéma thylakoidní membrány s vybranými základními bílkovinnými komplexy U,K 100 Stromatální část thylakoidní membrány Granální část thylakoidní membrány vnitřek tzv. lumen thylakoidu Komplexy ATP-syntázy

Vstupy a výstupy látek a energie v primárních procesech zy oxygenní fotosyntézy Souhrn

Pigmenty a antény

Zelenou barvu rostlin způsobuje chlorofyl. Téměř všechny fotosyntetické organismy jej obsahují. Tetrapyrolový kruh Fytol (C20)

Rostlina je zelená díky chlorofylu. Ale proč je chlorofyl zelený? Absorpce světla (fotonu) vede k přesunu molekuly do tzv. „excitovaného stavu“

Akční spektrum: závislost fotosyntézy (produkce kyslíku, rychlosti fixace CO 2 ) na kvalitě světla. Engelmannův pokus konec 19 století

Co se děje s molekulou chlorofylu při absorpci světla?

Schéma fykobilisomu sinic PE=fykoeritrin, PC=plastocyanin, AP=allofykocyanin Model antény a reakčního centra: Proč musí existovat antény?

Reakční centrum PSII včetně kyslík vyvíjejícího komplexu (OEC – oxygen evolving complex)

Struktura reakčního centra PSII u oxygenních organismů (vyšších rostlin, řas, sinic)

Oxidace vody 2H 2 O  O 2 + 4H + + 4e – akumulace náboje

Fotofosforylace, ATP-syntáza

pokus Jagendorfa

Membránová organizace Z-schématu Lumen: nízké pH (nahromaděné H + )

Komplex ATP-syntázy

Regulace, ochrana, xantofylový cyklus

Geranylgeranyl difosfát (20 C) Fytoen (40 C, 9 C=C) Fytoflueh (40 C, 10 C=C)  -karotén (40 C, 11 C=C) Neurosporen (40 C, 12 C=C) Lykopen (40 C, 13 C=C)  -karotén (40 C, 11 C=C 2cykly) Zeaxantin (40 C, 11 C=C, 2 cykly, 2×OH) Karotenoidy - chemismus

! Xantofylový cyklus Antioxidanty

How vitamin C helps plants beat the sun

Dokázali byste odvodit, kolik fotonů (jednofotonových záblesků) musí chlorofyly RC fotosystémů zachytit, aby se vyvinula jedna molekula kyslíku a proces kontinuálně probíhal? Na kterých dvou místech je spojen transport elektronů s transportem a tvorbou protonového gradientu? Jak se rostlina brání nadměrné ozářenosti (na úrovni thylakoidů)? Otázky, shrnutí