5. Fyziologie svalstva KPK/FYO Filip Neuls & Michal Botek

Úvod Svalové buňky (popř. svalová vlákna) jsou specializovány na pohyb; jsou dráždivé, obsahují kontraktilní bílkoviny Na podráždění reagují změnou délky či napětí Dokážou přeměnit energii chemické vazby na energii mechanickou (pohyb) a tepelnou („odpadní“ produkt svalové kontrakce využitý např. při termoregulaci)

Typy svalové tkáně příčně pruhovaná (kosterní) (a) hladká (b) srdeční (myokard) (c) kosterní svalovina představuje cca 40 % hmotnosti, ostatní cca 10 %

Podpůrně pohybový aparát kosti, svaly, šlachy, vazivo, klouby umožňuje pohyb na základě svalových kontrakcí opakování anatomie: kostra, typy svaloviny (příčně pruhovaná, srdeční, hladká), typy kloubů...

Vlastnosti svalu fyziologické ▫dráždivost – schopnost reakce na podnět ▫stažlivost (kontraktilita) – schopnost se zkracovat fyzikální ▫pevnost (cca 4-12 kg na 1 cm 2 kolmého průřezu) ▫pružnost (elasticita) – schopnost protažení a návratu do původní délky

Porovnání klidové metabolické aktivity kcal/kg/den

Kosterní sval (příčně pruhovaný)

Struktura svalového vlákna průřez  m, délka i 20 cm (m. sartorius) sarkolema na povrchu, její vchlípeniny tvoří tzv. transversální tubuly (T-tubuly) mnoho jader, sarkoplazma (cytoplazma), sarkoplazmatické retikulum (zásobárna Ca 2+ ), mitochondrie... myoglobin, glykogen, kreatinfosfát, enzymy,... vlastní kontraktilní aparát (myofibrily) příčné pruhování dáno střídáním světlých a tmavých úseků vznikajících pravidelným uspořádáním myosinových (silných) a aktinových (tenkých) filament sarkomera = základní kontraktilní jednotka vlákna, 2  m dlouhá, ohraničená dvěma Z-disky (Z-telofragma)

Svalový tonus (svalové napětí) podmínkou veškeré motoriky je svalový tonus daný nervově (reflexně) a biomechanicky (elasticitou tkáně) příčina svalového tonu – nízkofrekvenční, asynchronní vzruchová aktivita α-motoneuronů vliv pravidelného cvičení na svalový tonus, vliv psychického stavu (podráždění, vzrušení vs. útlum, apatie, smutek)

Svalová kontrakce v kostce (1): „hlavní role“ impuls: signál z CNS přenos signálu: nervosvalová ploténka neurotransmitter: acetylcholin regulační proteiny: troponin, tropomyosin kontraktilní proteiny: aktin, myosin energie: ATP enzymy: ATPáza ionty: Ca 2+, Mg 2+ elastické, strukturální proteiny: titin, nebulin

1.Vznik a modifikace vzruchu (signálu, akčního potenciálu) v CNS 2.Nervosvalový přenos akčního potenciálu (acetylcholin) 3.Vyplavení Ca 2+ ze sarkoplazmatického retikula do T-tubulů a k troponin- tropomyosinovému komplexu 4.Uvolnění vazebného místa na aktinu pro vazbu myosinové hlavy, spojení 5.Využití energie z ATP – posun myosinu vůči aktinu – zkrácení svalu – pohyb 6.Relaxace, uvolnění vazby, Ca 2+ pumpován zpět do retikula Svalová kontrakce v kostce (2): „hlavní děje“

CNS řízení a koordinace pohybu (sval je pouze efektorem pohybu, program pro provedení pohybu v něm nevzniká) vznik a šíření vzruchu nervovými dráhami systém polohy a pohybu: ▫mimovolní motorika – reflexní, stereotypní, opěrná motorika (vzpřímená poloha, svalové napětí, rovnováha těla) ▫volní motorika – cílené, úmyslné pohyby

Řízení pohybu (souhrn) motorický kortex (gyrus precentralis), pyramidová dráha bazální ganglia, extrapyramidová dráha motorická centra v dalších částech mozku, mozeček přední míšní rohy, alfa- motoneuron, motorická jednotka gama-motoneuron, zadní míšní rohy senzitivní kortex (gyrus postcentralis) zpětnovazební mechanismy reflexy vs. motorické učení

Nervosvalová (neuromuskulární) ploténka typ synapse specializovaný na přenos elektrického signálu (akčního potenciálu) mezi nervovým a svalovým vláknem struktura: presynaptická membrána, synaptická štěrbina, postsynaptická membrána neurotransmitter: acetylcholin (váže se na tzv. nikotinové receptory) ▫acetyl-CoA + cholin (acetylcholintransferáza) → acetylcholin ▫acetylcholin (acetylcholinesteráza) → cholin + kyselina octová v nervovém vlákně se motorický akční potenciál šíří jedním směrem (od centra k periferii), ve svalovém vlákně od středu k okrajům (ploténka je umístěna přibližně uprostřed svalového vlákna)

Ca 2+, uvolnění vazebného místa akční potenciál vede k vyplavení Ca 2+ iontů ze sarkoplazmatického retikula (tzv. longitudinální tubuly) ionty jsou usměrněny T-tubuly k vazebnému místu na troponinu troponin (v komplexu s tropomyosinem) změnou své konfigurace umožní na aktinu uvolnění vazebného místa pro myosinové hlavy

Spojení aktinu a myosinu, kontrakce hlava myosinu s navázaným ATP se napojí na aktin aktin aktivuje ATPázu na hlavě myosinu a dochází ke štěpení ATP (za přítomnosti Mg 2+ ) na ADP a Pi tím dojde k zalomení krčku myozinu z 90° až na 45° důsledek – myosin je zasouván mezi aktinové molekuly, Z-disky se přibližují k sobě, sarkomera se zkracuje po navázání dalšího ATP se myosin odpoutá od aktinu; je-li stále přítomen Ca 2+, cyklus začíná znovu

Relaxace Ca 2+ aktivně pumpován zpět do sarkoplazmatického retikula (potřeba ATP) uvolnění vazby mezi Ca 2+ a troponinem přerušení vazby mezi aktinem a myosinem navázáním ATP energie (ATP) je spotřebovávaná jak pro kontrakci, tak i pro relaxaci (!) pozn.: po smrti se netvoří ATP, Ca 2+ se nepumpuje zpět do longitudinálních tubulů – dochází k posmrtné ztuhlosti (rigor mortis); uvolnění nastane až po rozložení aktinu a myosinu

Intenzita svalového stahu jeden cyklus (trhnutí, záškub, twitch) zkrátí sarkomeru o 1 % (jeden akční potenciál) další zkrácení svalu vyžaduje mnohonásobně opakovaný cyklus: připoutání hlavy – zalomení a posuv – uvolnění vazby – „narovnání“ myozinových hlav – připoutání na další místo aktinového filamenta („klouzání“ vláken) jedna myozinová hlava vykoná 5 cyklů/s při více akčních potenciálech za sebou nastává jejich časová sumace, vzniká vlnitý tetanus a dále hladký tetanus (tj. vynechání fáze relaxace) zvyšující se frekvence podnětů vede ke zvyšování intenzity kontrakce do limitu daného refrakterní fází; ta je ale minimální, proto je u kosterního svalu možná časová sumace podnětů ústící v tetanický stah

záškub sumace vlnitý tetanus hladký tetanus

Motorická jednotka soubor svalových vláken inervovaných jedním motoneuronem obsahuje vždy vlákna pouze jednoho typu při aktivaci motorické jednotky se stahují všechna její vlákna; různé jednotky však mají různý práh dráždivosti díky tomu lze např. odstupňovat svalové úsilí (prostorová sumace při postupném náboru jednotek – tzv. recruitment) méně dráždivé jsou velké jednotky s bílými vlákny (při svém zapojení dokážou generovat mnohem větší sílu) příklady: ▫malá jednotka (do 10 vláken) – okohybné svaly ▫velká jednotka (až 1000 vláken) – stehenní svaly

Typy svalové kontrakce isotonická – nemění se napětí, mění se délka (dynamická činnost) ▫koncentrická – sval se zkracuje ▫excentrická – sval se prodlužuje (brzdivý pohyb, využívá elastických vlastností svalu) isometrická – nemění se délka, mění se napětí (aktinová a myosinová filamenta se napínají tendencí myosinu ke sklápění v oblasti krčku, ale k uvolnění myosinu a jeho dalšímu připoutání nedojde; statická činnost) auxotonická – kombinace isotonické a isometrické