FOTOSYNTÉZA

Co je fotosyntéza? Co je fotosyntéza? složitý biochemický proces, výrazný projev autotrofiesložitý biochemický proces, výrazný projev autotrofie nejvýznamnější anabolický procesnejvýznamnější anabolický proces světelná energie se mění na chemickou energii (energii chemických vazeb organických látek)světelná energie se mění na chemickou energii (energii chemických vazeb organických látek) organické látky (sacharidy) vznikají z jednoduchých anorganických látek – vody a oxidu uhličitéhoorganické látky (sacharidy) vznikají z jednoduchých anorganických látek – vody a oxidu uhličitého jako vedlejší produkt vzniká kyslíkjako vedlejší produkt vzniká kyslík

Kde fotosyntéza probíhá? Prokaryotická buňka

Kde fotosyntéza probíhá? chloroplast Eukaryotická buňka

Kde fotosyntéza probíhá? chloroplast Eukaryotická buňka

Složeníslunečníhozáření Složení slunečního záření fotosynteticky aktivní záření 400 – 700 nm

Fotosyntetická barviva zachycují fotony z různých částí spektra zachycují fotony z různých částí spektra uložena na membráně tylakoidů uložena na membráně tylakoidů

Absorpční spektrum chlorofylu a, b a karotenoidů Pouze chlorofyl a je schopen začít světelnou reakci (absorbuje světelnou energii fotonů a přemění ji na chemickou. Pouze chlorofyl a je schopen začít světelnou reakci (absorbuje světelnou energii fotonů a přemění ji na chemickou. Pokud je foton zachycen jiným barvivem, je předán na chlorofyl a (chlorofyl b a karotenoidy rozšiřují oblast přijímaných vlnových délek, slouží jako tzv. světlosběrné antény; zvyšují účinnost fotosyntézy). Pokud je foton zachycen jiným barvivem, je předán na chlorofyl a (chlorofyl b a karotenoidy rozšiřují oblast přijímaných vlnových délek, slouží jako tzv. světlosběrné antény; zvyšují účinnost fotosyntézy).

Schéma fotosyntézy

Souhrnná rovnice ve skutečnosti velmi složitý soubor reakcí dělíme na procesy primární sekundární (světelná fáze) (temnostní fáze) ΔG°= kJ/mol endergonický proces

PRIMÁRNÍ (SVĚTELNÁ) FÁZE FOTOSYNTÉZY unikátní fázeunikátní fáze podmínka: světlo o vhodné vlnové délcepodmínka: světlo o vhodné vlnové délce lokalizace: membrána tylakoidůlokalizace: membrána tylakoidů význam: produkce redukčního činidla NADPH+H + a ATP pro sekundární fázi v poměru 2:3; vedlejší produkt O 2 do atmosféryvýznam: produkce redukčního činidla NADPH+H + a ATP pro sekundární fázi v poměru 2:3; vedlejší produkt O 2 do atmosféry zahrnujezahrnuje a) necyklickou fotofosforylaci b) cyklickou fotofosforylaci c) fotolýzu vody

FOTOSYSTÉM I., FOTOSYSTÉM II. Při fotosyntéze spolupracují 2 fotosystémy:Při fotosyntéze spolupracují 2 fotosystémy: –Fotosystém I (P 700 ) – obsahuje reakční centrum P 700 (2 molekuly chlorofylu a s absorpčním maximem 700nm) –Fotosystém II (P 680 ) – obsahuje reakční centrum P 680 (2 molekuly chlorofylu a s absorpčním maximem 680nm)

a) NECYKLICKÁ FOTOFOSFORYLACE propojení fotosystému I. a II.; e - se nevrací do místa, odkud byly uvolněny !propojení fotosystému I. a II.; e - se nevrací do místa, odkud byly uvolněny ! průběh necyklické fotofosforylace: plastochinon plastocyanin

průběh necyklické fotofosforylace:

Fotony jsou absorbovány reakčním centrem fotosystém I. (P 700 ), které se tak excituje (P 700  P 700 *) - energie fotonů je přeměněna na energii excitovaných elektronů excitované elektrony jsou zachyceny primárním akceptorem ferredoxinem a dále jsou postupně přenášeny systémem přenašečů (oxidoreduktáz) na oxidovaný koenzym NADP + za vzniku NADPH + H + = redukční činidlo pro sekundární procesy chybějící elektrony ve fotosystému I se doplní z fotosystému II. (P 680 ) po absorpci fotonů chlorofylem a  fotosystém II. se excituje (P 680  P 680 *) - energie fotonů je přeměněna na energii excitovaných elektronů excitované elektrony jsou zachyceny primárním akceptorem feofytinem a dále jsou předávány systémem přenašečů (oxidoxidoreduktázy; plastochinon pQ  cytochromy  plastocyanin pC) až nakonec jsou přeneseny do reakčního centra P 700 fotosystému I. chybějící elektrony ve fotosystému II. se doplní z fotolýzy vody TPenergie oxidačně-redukčních reakcí je využita ke generování proton-motorické síly potřebné k fosforylaci ADP na ATP

Fotolýza vody = Hillova reakce souhrnně: H 2 O  2 H + + ½ O e - 2 H 2 O  2 H OH - 2 OH e -  H 2 O + ½ O 2

účastní se pouze fotosystém I.; e - se vrací do místa, odkud byly uvolněny !účastní se pouze fotosystém I.; e - se vrací do místa, odkud byly uvolněny ! význam: výroba ATPvýznam: výroba ATP průběh cyklické fotofosforylace: B) CYKLICKÁ FOTOFOSFORYLACE plastochinon plastocyanin

průběh cyklické fotofosforylace:

Fotony jsou absorbovány reakčním centrem fotosystém I. (P 700 ), které se tak excituje (P 700  P 700 *) - energie fotonů je přeměněna na energii excitovaných elektronů e - na cytochromy  plastochinon a do molekuly chlorofylu v reakčním centru P 700excitované elektrony jsou zachyceny primárním akceptorem ferredoxinem a dále jsou postupně přenášeny systémem přenašečů e - (oxidoreduktáz) na cytochromy  plastochinon a ZPĚT do molekuly chlorofylu v reakčním centru P 700 energie oxidačně-redukčních reakcí je využita ke generování proton- motorické síly potřebné k fosforylaci ADP na ATPenergie oxidačně-redukčních reakcí je využita ke generování proton- motorické síly potřebné k fosforylaci ADP na ATP

Vznik ATP ATP-synthasa :ATP-synthasa : membrána je pro H + nepropustná – uvnitř se hromadí H + díky fotolýze vody a pH je zde  5; vně membrány je pH  8 a H + jsou odčerpávány  rozdíl koncentrací i nábojů – na membráně tylakoidu vzniká protonový gradient snaha vyrovnat koncentrace na membráně  vzniká protonmotorická síla (energie), která je využita ATP-synthasou na fotofosforylaci ADP + P i  ATP

Srovnání cyklické a necyklické fotofosforylace

SEKUNDÁRNÍ (TEMNOSTNÍ) FÁZE FOTOSYNTÉZY nevyžaduje přímé dodávky světla, není unikátnínevyžaduje přímé dodávky světla, není unikátní probíhá souběžně s primárními procesyprobíhá souběžně s primárními procesy podmínka: dostatek produktů primární fáze v poměrupodmínka: dostatek produktů primární fáze v poměru 3ATP : 2NADPH + H + (zajištěno střídáním cyklické a necyklické fosforylace) 3ATP : 2NADPH + H + (zajištěno střídáním cyklické a necyklické fosforylace) lokalizace: stroma chloroplastůlokalizace: stroma chloroplastů princip: fixace a redukce CO 2 pomocí redukčního činidla NADPH+H + a energie z ATP (z energeticky chudé anorganické látky CO 2 vzniká energeticky bohatá látka glukosaprincip: fixace a redukce CO 2 pomocí redukčního činidla NADPH+H + a energie z ATP (z energeticky chudé anorganické látky CO 2 vzniká energeticky bohatá látka glukosa průběh: způsob fixace CO 2 závisí na typu rostliny (C 3, C 4, CAM- rostliny)průběh: způsob fixace CO 2 závisí na typu rostliny (C 3, C 4, CAM- rostliny)

C 3 -rostliny sekundární procesy realizují Calvinovým cyklemsekundární procesy realizují Calvinovým cyklem většina známých rostlin a řas - rostliny mírného pásuvětšina známých rostlin a řas - rostliny mírného pásu akceptorem CO 2 je ribulóza -1,5-bisfosfát (C 5 sloučenina), prvním produktem fixace CO 2 je triosa 3-fosfoglycerátakceptorem CO 2 je ribulóza -1,5-bisfosfát (C 5 sloučenina), prvním produktem fixace CO 2 je triosa 3-fosfoglycerát vysoký podíl fotorespirace (viz dále)  menší přírůstek biomasy – téměř polovinu produktů fotosyntézy „prodýchají“vysoký podíl fotorespirace (viz dále)  menší přírůstek biomasy – téměř polovinu produktů fotosyntézy „prodýchají“

Calvinův cyklus 3 fáze:3 fáze: 1.fixace CO 2

Calvinův cyklus 2.redukce navázaného CO 2 za vzniku hexózy

Calvinův cyklus 3.regenerace akceptoru RuBP (složitý děj)

Calvinův cyklus 3 fáze: 1.fixace CO 2 – akceptorem je ribulóza–1,5-bisfosfát (RuBP) → vzniká nestabilní C 6 sloučenina → rozpad na 2 mol. 3-fosfoglycerátu (C 3 ) enzym RuBisCO (ribulóza-1,5-bisfosfát karboxyláza/oxygenáza) 2. redukce navázaného CO 2 za vzniku hexózy – tedy redukce 3- fosfoglycerátu pomocí NADPH+H + a ATP na glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) – ten se buď rovnou využije na syntézy lipidů nebo je přenesen do cytoplazmy, kde z něj vzniká glukóza-6-fosfát (C 6 )

regenerace akceptoru RuBP (složitý děj) 3. regenerace akceptoru RuBP (složitý děj)  následuje fosforylace pomocí ATP na ribulosa-1,5-bisfosfát a cyklus se uzavírá

Schéma Calvinovacyklu Schéma Calvinova cyklu tříuhlíkatá sloučenina  C 3 – rostliny fosforylace redukce  NADPH se oxiduje glyceraldehyd-3-fosfát = zdroj pro syntézu glukosy regenerace ribulosa-5-P

C 4 -rostliny (Hatch-Slackův cyklus) hlavně rychlerostoucí rostliny tropů a subtropů – cca 500 druhů (kukuřice, ananas, agáve, cukrová třtina, proso)hlavně rychlerostoucí rostliny tropů a subtropů – cca 500 druhů (kukuřice, ananas, agáve, cukrová třtina, proso) vyšší nároky na příjem CO 2, potřebují hodně slunečního záření, jiná stavba listu (okolo CS pochva omezující volnou difúzi CO 2 )vyšší nároky na příjem CO 2, potřebují hodně slunečního záření, jiná stavba listu (okolo CS pochva omezující volnou difúzi CO 2 ) akceptorem CO 2 je fosfoenolpyruvát (C 3 ), prvním produktem fixace je oxalacetát (C 4 )akceptorem CO 2 je fosfoenolpyruvát (C 3 ), prvním produktem fixace je oxalacetát (C 4 ) dochází k prostorovému oddělení procesů fixace CO 2 (mezofyl listu) a jeho redukce (buňky pochvy CS)dochází k prostorovému oddělení procesů fixace CO 2 (mezofyl listu) a jeho redukce (buňky pochvy CS)

C 4 cyklus

průběh sekundární fáze - C 4 -rostliny

akceptorem CO 2 je fosfoenolpyruvát (C 3 ) za vzniku oxalacetátu (C 4 ), který je poté zredukován pomocí NADPH+H + na malát (C 4 ) – odehrává se v mezofylu listu; rci katalyzuje PEP-karboxyláza (fosfoenolpyruvátkarboxyláza) – umí využít i nižší koncentraci CO2 než RuBisCO Malát přechází do buněk pochvy CS (mitochondrií)→ oxidační dekarboxylace malátu → pyruvát + CO 2 – vstupuje dále do Calvinova cyklu (viz C 3 rostliny) – pochva CS obsahuje RuBisCO pyruvát se vrací do mezofylu, kde se za spotřeby ATP regeneruje na PEP průběh sekundární fáze - C 4 -rostliny

CAM-rostliny sukulentní rostliny (pouštní, tučnolisté) v podstatě speciální typ C 4 metabolismu – cca 300 druhů z 500 druhů C 4 rostlin musí šetřit vodou → průduchy otevírají v noci, kdy je nízká teplota (došlo k časovému oddělení příjmu CO 2 od jeho fixace v Calvinově cyklu) Noc: fixace CO 2 do malátu (ve vakuolách) Den: dekarboxylace malátu → uvolnění CO 2 → Calvinův cyklus

CAM cyklus

FOTORESPIRACE metabolický proces v podstatě opačný k asimilaci CO 2metabolický proces v podstatě opačný k asimilaci CO 2 po ozáření jsou rostliny schopny přijímat O 2 a uvolňovat CO 2 za současného štěpení sacharidůpo ozáření jsou rostliny schopny přijímat O 2 a uvolňovat CO 2 za současného štěpení sacharidů sacharidy + O 2  n CO 2 + n H 2 O katalýza enzymem RUBISCO – uplatní se oxygenázová aktivita enzymu převažuje při nízké koncentraci CO 2 a vysoké koncentraci O 2 (závisí na poměru koncentrací CO 2 a O 2 )převažuje při nízké koncentraci CO 2 a vysoké koncentraci O 2 (závisí na poměru koncentrací CO 2 a O 2 ) pravděpodobně chrání rostlinu před účinkem fotooxidačních reakcí při nedostatku CO 2pravděpodobně chrání rostlinu před účinkem fotooxidačních reakcí při nedostatku CO 2 snižuje množství asimilátů a tím výnosy plodinsnižuje množství asimilátů a tím výnosy plodin

Na čem závisí fotosyntéza? vnitřní faktory –množství a kvalita chloroplastů, množství chlorofylu, stáří listů –minerální výživa vnější faktory –světlo – kvalita (400 – 700 nm); intenzita –koncentrace CO 2 – rostliny přizpůsobeny malé koncentraci (0,03%) velkou listovou plochou, zvýšení koncentrace (do 0,4%)  zvýšení fotosyntézy –teplota – Gaussova křivka, optimum ° C, u C 4 -rostlin je vyšší –voda – nutná pro fotolýzu, vliv na otevírání průduchů (turgor)  příjem CO 2