Selekční systémy a šlechtění cizosprašných Cizosprašné rostliny, specifika šlechtění, hromadná selekce, kmenová selekce, metoda rezerv,

Cizosprašné rostliny Jednopohlavné květy Oboupohlavné květy okurka, tykev, meloun, kukuřice, líska, ořešák vlašský Oboupohlavné květy žito, řepa, vojtěška, jetel, slunečnice, zelí, kapusta, květák, kedluben, brokolice, pekingské zelí, cibule, mrkev, petržel, ředkvička, většina trav a okrasných květin Dvoudomé rostliny špenát, konopí, chmel

Cizosprašné rostliny a odrůda Odrůda – splňuje DUS Populace Hybridní odrůdy Syntetické odrůdy Klony Tradiční odrůda populace funguje podle pravidel populační genetiky

Specifika šlechtění cizosprašných Pokrok ve šlechtění se dosahuje obtížněji Nekontrolovatelnost otcovského genotypu Způsob opylení Existence bariér proti samoopylení Citlivost druhů k inbreedingu Vysoká genotypová různorodost potomstev Vysoká proměnlivost znaků v potomstvech

Specifika šlechtění cizosprašných Úspěch šlechtění je ovlivněn: Stupeň prošlechtění výchozí populace Výběrová základna Přísnost selekce Heritabilita selektovaného znaku Metoda šlechtění Technické aspekty (prostorová izolace)

Bariéry omezující samooplození Anatomicko morfologické Herkogamie (Medicago sp.) Heterostylie (Primula sp.) Fyziologické Protandrie (Zea mays, Beta sp.) Protogynie Genetické Sporofytická autoinkompatibilita Gametofytická autoinkompatibilita

Heterostylie Čnělka se podstatně liší délkou od nitek tyčinek Často se vyskytuje s dalšími typy inkompatibility v kombinaci Model: Primula sp.

Heterostylie Dva typy květů: Thrum Krátká čnělka, dlouhé tyčinky velká pylová zrna a protogynní kvetení Pin Dlouhá čnělka, krátké tyčinky, drobná pylová zrna

Genetické pozadí Třílokusově řízená – geny v úplné vazbě Lokus G – délka čnělky a bliznových papil dominantní je krátká čnělka Lokus P – velikost pylu, dominantní 34 mm recesivní 24 mm Lokus A – postavení prašníků dominantní je horní postavení prašníků

Thrum x pin thrum pin GPA/gpa gpa/gpa

Primula veris - heterostylie thrum x pin

Sporofytická autoinkompatibilita Je řízena hypervariabilním „S“ lokusem Výskyt a účinnost je omezena (Brassicaceae)

Sporofytická autoinkompatibilita Při interakci sporofytu (blizny) s klíčícím pylem dochází k inhibici klíčení pylu rostliny s genotypem zahrnujícím stejnou alelu jakou disponuje opylovaná rostlina Pyl z rostliny S1S2 klíčí pouze na rostlině, která nemá alelu S1 nebo S2

Gametofytická autoinkompatibilita Častější než sporofytický typ Výskyt: Papaveraceae, Solanaceae, Ranunculaceae, Rosaceae aj. Jedná se o interakci gametofytu a S alel řídících produkci cytotoxických ribonukleáz

Šlechtění odrůd typu populace

Šlechtění odrůd typu populace Metody: Hromadný výběr Kmenová selekce (individuální výběr) Rekurentní selekce

Hromadná selekce Vychází z fenotypu mateřských rostlin, otec je neznámý Pozitivní výběr: Osivo vybraných rostlin se vysévá ve směsi a z potomstva se vybírají opět nejlepší rostliny… Negativní výběr: Odstraňování nežádoucích rostlin (málo účinný)

Účinnost hromadné selekce Odvíjí se od: Intenzity selekce (přísnost selekce) Heritability znaku Rozsahu fenotypové variability Nejvyšší na začátku šlechtění Nejvyšší před kvetením (eliminace nežádoucích alel z populace)

Individuální výběr u cizosprašných Při individuálním hodnocení kmenových matek dochází k rozkladu populace na rodiny Výběr kmenových matek Školka potomstev (kmeny – rodiny) S opakováním Bez opakování

Kmenové matky Nejlepší rostliny z výchozí populace Často uplatňováno klonování KM pro zajištění dostatečného množství kmenových potomstev (řepa, žito, pícniny)

Hodnocení kmenů a KM Před květem: Po odkvětu: zimovzdornost produkce čerstvé hmoty odolnost k některým chorobám (listové choroby…) barva a tvar bulev nebo cukernatost u řepy Po odkvětu: množství semen HTS jakost semen (obsah oleje, škrobu apod.)

Selekce po odkvětu Využívá se metody rezerv: Osivo kmenové matky rezerva 1/2 1/2 1. rok 2. rok Předzkoušky kmenů Hlavní zkoušky kmenů úspěch

Metoda rezerv 2x KM Předzkoušky kmenů Hlavní zkoušky kmenů Předzkoušky V1 Hlavní zkoušky V1 V2 Množení x KM dalších cyklů

Využití metody rezerv Hlavní využití je v novošlechtění Eliminace vlivu zhoršujících otcovských genotypů Udržovací šlechtění – v případě nesbalancovaných (nevyvážených populací) Selekci nemá význam provádět v populacích s ustálenou rovnováhou

Separační přístup ke šlechtění Oddělené pěstování kmenů (kmeny se neovlivňují vzájemně) Zvyšuje efektivitu výběru díky řízenému opylení (v rámci kmene) Riziko inbrední deprese Technicky náročné (prostorová izolace)

Separační metody Uspořádání školky kmenů podle příbuznosti (sousedí příbuznější kmeny) Metoda středního záhonu podle Frimmela Kmenové matky jsou obsety osivem nejbližších příbuzných (sourozenců) a předchozích kmenů z nichž rodokmenově pochází Zajišťuje opylení žádoucími genotypy a tak upevnění genů řídících požadovanou vlastnosti

Metoda středního záhonu Osivo nejlepší KM se vysévá doprostřed záhonu a je obseto osivem kvalitních rostlin z dané generace

Rekurentní selekce Opakující se selekce – probíhá v cyklech Cyklus 0: základní výběrová populace Cyklus 1: populace po 1. roce selekce Cyklus 2: … atd.

Předpoklad úspěchu Výchozí populace obsahuje geny pro sledovaný znak ve větší frekvenci Výchozí populace musí mít vysokou diverzitu (geneticky různí předkové)

Hodnocení v rámci R. S. Kmeny – (half-sib … polosourozenci) Potomstvo kmenové matky a neznámého otce (otců) Kříženci – (full-sib … sourozenci) Potomstvo KM a přesně definovaného otce Rostliny v kmenu jsou méně příbuzné

Hodnocení v rámci R. S. Fenotypová rekurentní selekce Kmenová rekurentní selekce Rekurentní selekce kříženců

Předpoklady R. S. Cíl: Prostředky: Zvýšit frekvenci požadovaných genů v populaci Uchování dostatečné variability do další generace Prostředky: V cyklech se nevybírá méně jak 100 jedinců (eliminace inbrední deprese)

Inbrední deprese x užitná hodnota 20 rostlin … 1/20 … i.d. = 1% 50 rostlin … 1/50 … i.d. = 0,4% 100 rostlin … 1/100 … i.d. = 0,2% Platí při Fx = 0,2 a h2=100%

Fenotypová rekurentní selekce Hodnocení potomstev KM na základě fenotypů (selekční tlak), minimálně po dobu dvou generací volného opylení výsev cyklus 1 cyklus 2 osivo

Rekurentní kmenová selekce Výsev či výsadba KM do porostu společného testera (testovací populace) Potomstva se hodnotí na výkonnost a KM nejlepších kmenů se nechají volně prokřížit a založí populaci pro nový cyklus Rezerva KM Osivo ze samoopylení KM (kukuřice) Klonově množené KM (vojtěška)

Rekurentní kmenová selekce 1.rok Zkouška kmenů Km1 Km2 Km3 Km4 osivo 2.rok Osivo populace dalšího cyklu Selfové osivo nebo klony Výsev a prokřížení

Rekurentní selekce kříženců Snaha o eliminaci vlivu vnějšího prostředí na selekci Kříženci se testují na více lokalitách odděleně Část osiva se uchová pro založení populace nového cyklu

Tvorba syntetických odrůd Druhá nejúčinnější metoda šlechtění cizosprašných Určené pro pěstování generace F1 – F4 (syn1 – syn4) Uplatnění u rostlin nesnášejících inbreeding (nelze vytvořit inbrední linie)

Syntetické odrůdy Uplatnění zejména u pícnin, ale i u řepky nebo bobu Od populace se liší tím, že jsou produkovány z omezeného počtu komponent Komponenty se zařazují na základě fenotypu, genotypu a kombinační schopnosti Úroveň odrůdy se odvíjí od míry inzuchtu (čím méně komponent, tím menší výkonnost) a úrovně samoopylení v populaci

Kombinační schopnost Schopnost poskytnout po křížení s každou další komponentou heterozi nebo transgresi alespoň v jednom znaku. Obecná kombinační schopnost (GCA) průměrná schopnost poskytnout v potomstvu heterózní efekt nebo transgresi Speciální kombinační schopnost (SCA) schopnost poskytnout transgresi v určité kombinaci křížení

Hodnocení kombinační schopnosti Poly-cross test (GCA) Top-cross test (GCA i SCA) Úplné dialelní křížení (GCA i SCA)