Genetika kvantitativních znaků charakteristika kvantitativních znaků proměnlivost a její složky základní genetické parametry

Kvantitativní genetika = biometrická genetika; většina ekonomicky zajímavých znaků; mikroevoluční procesy;

proměnlivost kvalitativní znaky vytvářejí vyhraněné fenotypové tříd účinek genu je velký (majorgen) = lze sledovat štěpné poměry počet genotypů = 3 n, počet fenotypů = 2 n ;

podmíněné velkým počtem genů malého účinku (minorgeny, polygeny); štěpí se velký počet genotypů  přechody mezi třídami jsou plynulé; nelze sledovat fenotypové štěpné poměry; nesledujeme frekvence, měříme projev; kvantitativní znaky

1 : 6 : 15 : 20 : 15 : 6 : 1 kvalitativní znak – štěpné poměry proměnlivost kvantitativní znak – křivka rozdělení více lokusů = menší efekt = menší rozdíly mezi třídami = spojitá

přechodná prahová (quasi-kontinuitní) znaky „vše nebo nic“ plodnost, mortalita, odolnost a pod. pozn.: pleiotropní geny = velký účinek na jeden, malý účinek na jiný znak

Vlastnosti měřitelných znaků 1. podobnost mezi příbuznými jedinci liší se u různých znaků základní podmínka pro šlechtění rostlin a živočichů; čím menší podobnost, tím větší vliv prostředí; zásadním cílem je popsat stupeň podobnosti;

2. inbrední deprese následek příbuzenské plemenitby homozygotnost většiny lokusů snížení odolnosti, konstituce, adaptability, reprodukčních schopností; vyšší pravděpodobnost vyštěpení dědičných chorob;

zjišťujeme: Lze na základě sledování probíhajících změn usuzovat na změny budoucí? Jak se sledované vlastnosti mění v důsledku změn genetického založení populace? Jaké negenetické okolnosti ovlivňují změny projevu kvantitativních vlastností?

POPISUJEME - jak se vlastnost v populaci projevuje - jakých hodnot dosahuje - jaké je rozmezí - rozložení hodnot kolem středu měření a vyhodnocování v rámci populace

průměr proměnlivost (min, max, rozptyl, směrodatná odchylka)

rozdělení

průměr variance (rozptyl) Základní charakteristiky: směrodatná odchylka variační koeficient kovariance

Základní metody analýzy analýza variance (rozptylu) analýza kovariance regresní analýza korelační analýza

Hodnoty a průměry Fenotypová hodnota = pozorovatelná měřitelná hodnota znaku rozklad na složky podle původu: genotyp = sestava genů u jedince prostředí = negenetické okolnosti P = G + E genotypová hodnota + prostřeďová odchylka Σ odchylek v populaci = 0

genotypová hodnota genotypy: A 2 A 2 A 1 A 2 A 1 A 1 -a 0 d +a Př.: pygmy gen = redukce velikosti těla ++ +pg pg pg hmotnost gramů genotypová hodnota: /2 = 10 gramů a = 4 g, d = 2 g

genotypová hodnota = aditivní + dominance + interakce nejvýznamnější složka podobnost příbuzných jedinců neaditivní složka G = A + D + I

aditivní genetická hodnota součet průměrných efektů α jednotlivých alel A i podmiňuje podobnost příbuzných jedinců teoreticky: μ = četnost alely * genotypová hodnota genotyphodnotačetnostsoučin A1A1A1A1 +ap2p2 ap2ap2 A1A2A1A2 d2pq2pqd A2A2A2A2 -aq2q2 -aq 2 celkem: μ = (+ap 2 ) + (2dpq) + (-aq 2 ) když α = a + d(q-p)

plemenná hodnota je výrazem aditivního působení genů určuje, jaký podíl vlastnosti se přenese z rodičů na potomky nebo obecně: jaký podíl vlastnosti je společný příbuzným jedincům proto plemenná hodnota = hodnota jedince stanovená na základě průměru jeho potomků; měříme jako odchylku potomků od průměru populace * 2

zpětně známe-li plemenné hodnoty rodičů, předpovídáme z nich plemennou (aditivní) hodnotu potomka: P = potomek O = otec M = matka

odchylka podmíněná dominancí = genotypová hodnota – aditivní (plemenná) hodnota G = A + D dominance je výsledkem vztahu alel na 1 lokusu (intraalelický vztah) závisí na frekvenci genů v populaci

odchylka podmíněná interakcí = vztah alela na několika lokusech (interalelický vztah) G = G A + G B + I AB interakční odchylka pro všechny lokusy: G = A + D + I A = součet plemenných hodnot přes všechny lokusy D = součet odchylek podmíněných dominancí I = součet odchylek podmíněných dominancí

Rozptyl (variance) rozdělení na složky podle původu velikost složek definuje genetické vlastnosti populace V P = V G + V E = V A + V D + V I + V E relativní podíl dědičnosti na fenotypu: V G / V P = dědivost v širším slova smyslu, tj. stupeň genetické determinace V A / V P = dědivost v užším slova smyslu, tj. heritabilita

stanovení V G proměnlivost populace: V P = V G + V E proměnlivost geneticky uniformní skupiny: V P = V E potom V P populace – V P uniformní skupiny = V G podmínky prostředí pro obě skupiny musí být stejné

rozptyl podmíněný prostředím = variance negenetického původu (paratypová variance) - snižuje přesnost genetických analýz V E = V Ep + V Et permanentní - trvalé prostředí - stálé - společné - rozdíly mezi jedinci temporální - dočasné prostředí - místní - speciální - rozdíly uvnitř jedinců

interakce genotypu a prostředí větší paratypová variabilita v inbredních populacích – senzitivní linie lepší podmínky pro lepší fenotypy – výživa podle užitkovosti nestejné pořadí genotypů v různých podmínkách prostředí

Shrnutí: P = G + E fenotyp je funkcí genotypu a prostředí

Opakované měření redukuje chybu podmíněnou prostředím velký podíl negenetické variance, jejíž zdroj neznáme  nelze eliminovat  nepřesné odhady genetického založení vlastnosti zpřesnění odhadu prostředí  zpřesnění odhadu GP

opakovatelnost více než 1 měření stejného znaku; vyjádří podobnost různých měření stejného znaku; podíl složek vyjadřuje zpřesnění opakovaným měřením; umožní odhadovat budoucí užitkovost jedinců;

základní typy v čase (užitkovost na laktaci, vrhu, snůšce atd.) v prostoru (typičtější pro rostliny – tvar plodů, počty listů...) opakovatelnost pořadí opakovatelnost prostředí

výpočet spočívá ve zpřesnění odhadu vlivu dočasného prostředí, když rozdíly projevu jedince v různých opakováních jsou podmíněny právě dočasným prostředím; proměnlivost mezi jedinci podmiňuje trvalé prostředí + jejich genetické založení proto opakovatelnost = horní hranice heritability

plán analýzy prasnice pořadí vrhu 123n k – p. opakování mmmm VPVP variance uvnitř jedné prasnice = V E proměnlivost mezi prasnicemi = V E + kV G

příklady opakovatelnosti vlastnostr velikost vrhu (myš)0,45 hmotnost vlny v různých střížích0,74 produkce mléka na 1-2 laktaci0,40 produkce tuku na 1-2 laktaci0,67

zisk z opakovaných měření vysoká opakovatelnost = nízký zisk jediná složka, kterou ovlivníme opakováním, je dočasné prostředí závisí na počtu opakování n fenotypová variance n měření:

odhad budoucí produkce užitkovost uvažujeme v jednotkách odchylky od populačního průměru; provedeme regresi druhého měření na první; x – první užitkovost, y – druhá užitkovost x, y – průměry populací b – regrese y na x y = y + b (x-x) a

příklad: 1 laktace2 laktace3 laktace průměr, kg sm. odchylka korelace s 1 l (r)-0,40 regrese na 1 l. (b)-0,5360,552 kráva na 1 laktaci, dojivost 5 000kg, odchylka 904 kg předpověď na 2 laktaci: (0,536 * 904) = 4 716,5 kg předpověď na 3 laktaci: (0,552 * 904) = 5 230,0 kg

Analýza rozptylu základní biometrická metoda odhad pevných efektů odhad náhodných efektů testování hypotéz

Tabulka analýzy variance proměnlivostSSdfMS meziSS A df A = p – 1MS A =SS A / df A uvnitřSS E df E = n – pMS E = SS E / df E celkemSS C df C = n – 1