Agaricomycotina 2..

Prezentace na téma: "Agaricomycotina 2.."— Transkript prezentace:

1 Agaricomycotina 2.

2 Agaricomycotina Vývin plodnice gymnokarpní (od počátku otevřené)
x hemiangiokarpní - výtrusorodá vrstva v určité fázi vývoje krytá, typicky plachetkami u některých pilothecií (v užším pojetí jsou za hemiangiokarpní považovány pouze plodnice kryté během vývoje celkovou plachetkou /velum universale/, zatímco plodnice kryté pouze závojem /velum partiale/ jsou nazývány pseudoangiokarpní). hemiangiokarpní Pleurotus calyptratus s blanitými závoji gymnokarpní Coprinus atramentarius a Russula virescens Foto Martina Vašutová

3 Agaricomycotina myceliální plodnice
mycelium s roztroušenými bazidiemi na povrchu (bez tvorby jiné struktury) např. u rodů Filobasidiella, Ambivina, … jako zvláštnost se vyskytuje i u některých zástupců rodů, které jinak tvoří i normální plodnice (lupenaté i nelupenaté – Armillaria, Lyophyllum, Fistulina, Phellinus) Clémençon 2004.

4 Agaricomycotina holothecium
plodnice rozlitá, kyjovitá nebo keříčkovitá, hymenofor pokrývá celý povrch plodnice rozlité plodnice corticioidního typu se nejprve zakládají jako vrstva pokrývající substrát, subiculum – a na ní se pak tvoří subhymenium a hymenium Hirneola auricula-judae Cylindrobasidium evolvens Tremella mesenterica Calocera viscosa Clavariadelphus pistillaris

5 Agaricomycotina krustothecium
plodnice může a nemusí být členěna na klobouk a třeň, rozrůstá se prodlužováním hyf (jde v principu o obdobu růstu vegeta-tivního mycelia), obrůstá překážky, může být plodná až „v určitém věku“ u různých druhů se tvoří krustothecia jednoletá nebo víceletá (viz => nárosty troudnatce) s více vrstvami hymenoforu, který bývá na spodní části plodnice. plodnice se zvětšuje neukončeným růstem jejích hyf => může obrůstat jiné objekty (listy, větve, atd.), případně srůstat více plodnic dohromady. Ganoderma lucidum Hydnellum geogenium Foto Dan Dvořák

6 Agaricomycotina pilothecium plodnice „založená“
ze stadia primordia naroste zejména zvětšením buněk (nasátím vody) vývoj je jednorázový, vždy jednoletá U pilothecií (jako u jediného typu plodnic) mohou být vyvinuty vela (plachetky) = velum partiale („závoj“) kryjící mladý hymenofor při „expanzi“ plodnice dochází k roztrhání vela, jeho zbytky představují cáry na okraji klobouku, na třeni prsten /blanitý typ/ nebo pavučinka /vláknitý typ zvaný cortina/ = velum universale (velum generale) kryjící celou mladou plodnici zbytky na dospělé plodnici - pochva na bázi třeně, strupy na povrchu klobouku

7 Agaricomycotina pilothecium
Plodnice muchomůrek obalené plachetkou (velum universale) a závojem (velum partiale) a jejich zbytky; plodnice vpravo (pošvatka) byla kryta pouze celkovou plachetkou. 1 – blanitý závoj, ze kterého vzniká prsten 2 – vláknitá cortina, ze které vzniká pavučinka 3 – gymnokarpní plodnice bez velum partiale R. Veselý, F. Kotlaba, Z. Pouzar: Přehled československých hub. Academia, Praha, 1972.

8 Agaricomycotina Clémençon 2004.

9 Agaricomycotina resupinátní
= rozlité (corticioidní, stereoidní), charakteristické polycentrickým vývojem = zakládají se na více místech a postupným rozrůstáním splynou v jednu plodnici - mladá tvořící se stadia těchto hub mohou mít podobu myceliálních plodnic - úplně rozlité plodnice jsou efusní (např. Corticium), obvykle na spodní straně dřevního substrátu, rostoucí do šířky a případně tloustnoucí s tvorbou nových bazidií nad starší vrstvou hymenia) Heinz Clémençon: Cytology and Plectology of the Hymenomycetes. Bibliotheca Mycologica, vol J. Cramer, Berlin-Stuttgart, 2004.

10 Agaricomycotina efuso-reflexní
rozlité plodnice přecházející v drobné kloboučky bazální vrstva (ta na substrátu) efusní části přechází ve svrchní korovou vrstvu odchlíplé části plodnice (pevné pletivo, tlustostěnné hyfy) Stereum rameale

11 Agaricomycotina dimidiátní
bokem přirostlé, často na stojících substrátech typicky krustothecia (časté i vytrvalé víceleté plodnice, hojně dimitické nebo trimitické); Polyporales Fomitopsis pinicola commons/thumb/e/e5/ Fomitopsis_pinicola_1.JPG/ 800px-Fomitopsis_pinicola_1.JP

12 Agaricomycotina mukroneloidní - ostny s hymeniem na povrchu Mucronella
cyfeloidní - pohárky dnem vzhůru s hymeniem uvnitř (např. Resupinatus) - oba typy malých rozměrů rostoucí pozitivně geotropicky Clémençon 2004.

13 Agaricomycotina kyjovité clavarioidní, např. Macrotyphula kadeřavé
Macrotyphula fistulosa /mushrooms/houbymesice/2003_11 /MacrotyphulaFistulosa.jpg kyjovité clavarioidní, např. Macrotyphula kadeřavé Sparassis keříčkovité (ramarioidní) Ramaria holothecia s nechráněným hymeniem, růst negativně geotropicky Clémençon 2004.

14 Agaricomycotina canthareloidní jsou přechodný typem
typicky nálevkovité plodnice se třeněm a sbíhavým hymenoforem na vnější straně hladkým (Craterellus) nebo zprohýbaným (Cantharellus) ke zprohýbání dochází vmezeřováním nových bazidií => zvětšení potřebné plochy Craterellus cornucopioides Foto Jaroslav Malý,

15 Agaricomycotina stipito-pileátní
kloboukaté se třeněm (agricoidní, boletoidní) je nejrozšířenějším typem Agaricales, Boletales, Russulales, Strobilurus stephanocystis /strobilurus_stephanocystis_2.htm Clémençon 2004.

16 Agaricomycotina sequestrátní (secotioidní)
přechodným typem mezi břichatkami a rouškatými houbami zřejmě odvozeným od pileátního typu postupnou redukcí třeně (podzemní typy mívají zbytek třeně v podobě kolumely uvnitř plodnice) vytvořena gleba namísto hymenoforu; primordiální vývoj je stejný jako u agaricoidních hub, jen v prehymeniální dutině se namísto lupenů nebo rourek vytvoří gastroidní hymenofor (viz dále). Chlorophyllum Chlorophyllum agaricoides L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999. Clémençon 2004.

17 Agaricomycotina Gastroidní typy tvarově značně rozmanité
základní stavba okrovka (peridie) pokrývá teřich (glebu), ve kterém za zralosti přítomny výtrusy a sterilní části hyf – kapilicium peridie může být i vícevrstevná (endoperidie, mezoperidie, exoperidie – například u rodu Geastrum exo- a mezoperidie záhy hvězdovitě rozpraská a glebu kryje jen endoperidie). - vývin angiokarpní – výtrusorodá vrstva je až do zralosti uzavřena uvnitř plodnice Geastrum, Phallus, Lycoperdon

18 Agaricomycotina Gastroidní typy Plektothecium
nejjednodušším typem břichatkovité plodnice – uvnitř gleby je nediferencované pletivo s roztroušenými bazidiemi. Lyzothecium uvnitř plodnice dutiny vystlané hymeniem (které pokrývá jejich stěny), tyto dutiny vznikají lyzí pletiva během vývinu plodnice Schizothecium uvnitř plodnice jsou dutiny vystlané hymeniem, vznikající na rozdíl od předchozího typu schizogenně (roztrháním pletiva); u pýchavek lze odlišit glebu (jejíž pletivo se v období dozrávání spor rozpadá) od sterilní subgleby (zůstává zachována na bázi plodnice) Aulaiothecium plodnice, do jejíhož nitra vrůstají lamely, pokryté hymeniem. Klathrothecium - je nejsložitější typ – gleba je rozdělena větvenými lamelami a v době zralosti vynesena nahoru přídatným receptakulem

19 Agaricomycotina Phallus impudicus, vývin klathrothecia:
bílý nosič – receptakulum – vynáší na povrch zelený teřich prorážející skrz bělavou okrovku (slizová vrstva pod okrovkou, na průřezu hnědě zbarvená, se s protržením okrovky rozpadá). L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby. Aventinum, Praha, 1999. Uzavřené plodnice různých skupin břichatek se vyvinuly nezávisle na sobě a tyto skupiny představují zřejmě "konce vývojových větví", u nichž došlo k přeměně původnějších hymeniálních typů (pravděpodobně v souvislosti s ekologickou adaptací – uzavřená plodnice poskytuje ochranu před vyschnutím nebo předčasným vyfoukáním spor); již před nástupem molekulárních metod byla na základě strukturálních a biochemických znaků zřejmá příbuznost některých břichatek s řády Agaricales nebo Boletales.

20 Agaricomycotina Hymeniální elementy diferencované konce dalších hyf
značně variabilní x konkrétní typy se vyskytují u konkrétních druhů a skupin a jejich přítomnost má nemalý význam v taxonomii Chroogomphus rutilus, cystidy na ostří lupenů

21 Agaricomycotina Bazidioly (= hymeniální fysalidy, někdy jsou tvarově odlišovány brachybazidioly) útvary velice morfologicky podobné bazidiím zůstávají sterilní, tvoří kostru hymenia a jsou podpůrnými buňkami pro vlastní bazidie (obdoba parafýz v theciu vřeckatých hub) vývojově jsou to zřejmě původně též bazidie, které ztratily svou funkci a zůstaly jako výstelka; vznikají u některých rodů v subhymeniu a u některých v tramě. Desjardin & al. (2002)

22 Agaricomycotina Cystidy (angl. cystidia, jedn. č. cystidium)
sterilní buňky druhově charakteristického tvaru (u různých hub mohou být přítomny nebo chybět) vyčnívají z hymenia, v němž leží paralelně s bazidiemi a zakládají se z týchž generativních hyf - terpeny a silice, které vylučují, mohou dávat houbám typickou vůni asi fungují při regulaci výparu, též vylučování vody formou gutace; po odpaření vody zůstávají na povrchu cystid některých hub krystalky šťavelanu vápenatého - intenzivní metabolismus v cystidách může vést k zahřátí okolí = stoupající teplý vzduch odnáší výtrusy

23 Agaricomycotina Cystidy
domněnka (u Coprinus, kde jsou cystidy velkých rozměrů), že cystidy odtlačují protější lupen a vytvářejí tak prostor pro vznik, vývin a vypadávání bazidiospor = trabekulární cystidy historické fantazie … Clémençon 2004.

24 Agaricomycotina Cystidy
rozdělení podle pozice na plodnici - cheilocystidy na ostří lupenů - pleurocystidy na ploše hymenoforu (u Agaricales boky lupenů) cheilocystidy Agrocybe sp. cheilocystida Phaeocollybia singularis Pleurocystida singularis.html

25 Agaricomycotina Cystidy rozdělení podle pozice na plodnici
dermatocystidy - na pokožce třeně (caulocystidy) - na pok. klobouku (pileocystidy) pileocystida Gyroporus castaneus caulocystidy Xerula pudens hall/castan.html

26 Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: deuterocystidy
mají deuteroplazmatický obsah (cytoplazma obsahuje vyloučené metabolity jako v buňkách sekretorických hyf) = chrysocystidy (Strophariaceae, Pholiota) jsou tenkostěnné, výrazně zbarvené žlutou světlolomnou hmotou vylučovanou do velké vakuoly; jejich podíl se s věkem plodnice zvyšuje = gleocystidy (dosti časté, charakteristické pro některé zástupce někdejší skupiny Aphyllophorales) jsou tenko- i tlustostěnné, nepravidelného tvaru, hyalinní a silně světlolomné; jejich deuteroplazma je „rozdrobena“ do podoby kapek, granulí nebo krystalků; k tomuto typu patří i mohutné makrocystidy holubinek, výrazně zrnité coscinocystidy (Gloeo-cantharellus) a hnědé phaeocystidy (Fayodia) Chrysocystidy Stropharia aeruginosa Clémençon 2004.

27 Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: alethocystidy
mají „normální“ cytoplazmu (euplazmatický obsah) a značnou tvarovou různost = astrocystidy na vrcholu s „ježatou kouli“ z krystalků šťavelanu vápenatého = halocystidy jsou zvláštní přítomností kolumely (tvarově podobné kolumele ve sporangiích Zygomycetes), z níž je vylučována masa tukových kapek do prostoru „vrcholové koule“ Clémençon 2004. Resinicium biciolor

28 Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: alethocystidy
= leptocystidy (vznikají v subhymeniu, časté u Agaricales) jsou hladké, tenkostěnné buňky s bezbarvou stěnou, bez inkrustací, ale mnohé vylučují na povrch slizový či pryskyřičný „obal“ Clémençon 2004.

29 Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru: alethocystidy
= lamprocystidy (Inocybe, Pluteus) jsou tlustostěnné, na povrchu často inkrustované (CaCO3, SiO2); vedle termínu lamprocystidy je používán (někdy jako synonymum, u některých autorů s určitým posunem ve významu) výraz metuloidy Clémençon 2004. Hohenbuehelia petaloides

30 Agaricomycotina Rozdělení cystid podle obsahu a tvaru:
– za formu lamprocystid jsou považovány sety – dlouhé tenké brvovité buňky, hnědě zbarvené, tlustostěnné a na konci zašpičatělé, prorůstající hymeniem a často ostnitě vyčnívající z hymenia (typické pro řád Hymenochaetales, ale i některé choroše či druhy z čeledi Tricholomataceae); setuly jsou malé sety, které stejně jako sety vznikají v tramě; pojem setózní (např. cystida) vyjadřuje tvar – tvrdá, špičatá Inonotus obliquus Clémençon 2004.

31 Agaricomycotina Pseudocystidy
- jsou deuteroplazmatické, sklerifikované nebo jinak modifikované konce hyf, pronikající do hymenia a připomínající cystidy (přechodný typ mezi nimi představují dlouhé deuteroplazmatické koncové buňky hyf vycházející z hlouby tramy) Clémençon 2004.

32 Agaricomycotina Hyfidie
- jsou hyfy nebo jejich koncové buňky, tvořící vrstvu na povrchu plodnic (u některých korticioidních hub), chránící mladé bazidie, jež se vyvíjejí pod touto vrstvou - pro vrstvu tak hustou, že jednotlivé bazidie jsou v ní izolovány („utopeny“) je zaveden termín katahymenium např. osténkaté acanthohyfidie, hvězdicovité asterohyfidie, ... Clémençon 2004.

33 Agaricomycotina Hyfoidy (jedn. č. hyfoid)
sterilní elementy v hymeniu vyskytují se zejména u Aphyllophorales – dle některých autorů se vytvářejí v plodnicích, kde je hymenium delší dobu (několik let) ve funkci větvené koncové buňky, které pomáhají vytvářet určitý vzduchový prostor a plynovou výměnu kolem zrajících bazidiospor. - svazky či větší shluky takovýchto hyfových zakončení u některých hub vystupují až stovky mikrometrů nad povrch plodnice jako tzv. „hyphal pegs“ (hyfové papily) Clémençon 2004.

34 Agaricomycotina Liánové hyfy
- thigmotropický růste (tj. po povrchu jiných struktur), oplétají např. cystidy, sety, mohou i tvořit bazidie - generativní hyfy thigmotropicky oplétající ve větším množství jiné struktury vytvářejí tzv. „hymenial aculei“ Clémençon 2004.