Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates

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第五章糖代谢 Chapter 5 Metabolism of Carbohydrates

第一节新陈代谢的一般概念一、新陈代谢概念二、物质代谢和能量代谢三、分解代谢和合成代谢
第一节新陈代谢的一般概念一、新陈代谢概念生物活体与外界不断进行的物质交换和能量交换过程；二、物质代谢和能量代谢三、分解代谢和合成代谢生物小分子合成生物大分子合成代谢需要能量生物体的新陈代谢能量代谢物质代谢释放能量分解代谢生物大分子分解为生物小分子

四、代谢途径 e1 e e3 e e5 S  A  B  C  D  P

五、代谢的发展过程（一）分解代谢的一般过程（二）合成代谢的一般过程原料准备阶段；单分子合成阶段；生物大分子合成阶段。
第一阶段是生物大分子的降解阶段；第二阶段是单体分子初步分解阶段；第三阶段是乙酰基完全分解阶段；第四阶段是氢的燃烧阶段；（二）合成代谢的一般过程原料准备阶段；单分子合成阶段；生物大分子合成阶段。

六、新陈代谢的特点 1、酶催化，反应条件温和，效率高； 2、严格的顺序性； 3、灵活的自我调节；

第二节糖及代谢概述 Section 2 Introduction

一、糖的化学糖(carbohydrates)即碳水化合物，是指多羟基醛或多羟基酮及其衍生物或多聚物。根据其水解产物的情况，糖主要可分为以下四大类。单糖 (monosacchride) 寡糖 (oligosacchride) 多糖 (polysacchride) 结合糖 (glycoconjugate)

单糖葡萄糖(glucose) ——已醛糖果糖(fructose) ——已酮糖

半乳糖(galactose) ——已醛糖核糖(ribose) ——戊醛糖

寡糖麦芽糖 (maltose) 葡萄糖 — 葡萄糖蔗糖 (sucrose) 葡萄糖 — 果糖乳糖 (lactose) 葡萄糖 — 半乳糖

多糖淀粉 (starch) 糖原 (glycogen) 纤维素 (cellulose)

淀粉的分子结构淀粉颗粒 -1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键

糖原的分子结构 -1,6-糖苷键 -1,4-糖苷键

纤维素的分子结构 β-1,4-糖苷键

结合糖糖与非糖物质的结合物。糖脂 (glycolipid)：是糖与脂类的结合物。糖蛋白 (glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。

二、糖的生理功能糖类在生物体的生理功能主要有： ① 氧化供能：糖类占人体全部供能量的70%。 ② 作为结构成分：如生物膜、神经组织等的组分。 ③ 作为核酸类化合物的成分：构成核苷酸，DNA，RNA等。 ④ 转变为其他物质：转变为脂肪或氨基酸等化合物。

三、糖的消化吸收（一）糖的消化人类食物中的糖主要有植物淀粉、动物糖原以及麦芽糖、蔗糖、乳糖、葡萄糖等，以淀粉为主。消化部位：主要在小肠，少量在口腔。

（二）糖的吸收主要在小肠上段以单糖形式吸收。

葡萄糖四、糖代谢概况糖原丙酮酸 H2O及CO2 乳酸核糖 + 淀粉乳酸、氨基酸、甘油肝糖原分解糖原合成酵解途径
有氧无氧 H2O及CO2 乳酸核糖 + NADPH+H+ 磷酸戊糖途径葡萄糖淀粉消化与吸收糖异生途径乳酸、氨基酸、甘油

第三节糖的分解代谢途径

一、糖酵解途径(EMP途径)--糖的无氧分解
二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧分解三、单磷酸己糖支路(HMP途径) 四、磷酸解酮酶途径(PK途径) 五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)

一、糖酵解途径--糖的无氧分解（一）糖酵解（EMP)的生物化学过程（二）丙酮酸的无氧降解（三）EMP途径的能量产生
（四）糖酵解的生理意义

(一)糖酵解的生物化学过程 What’s glycolysis?
糖酵解的全部反应过程在细胞液(cytoplasm)中进行，共10步，终产物是丙酮酸。无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。

无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。
其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。

1. 活化(activation) ——己糖磷酸酯的生成：
活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）。活化阶段由3步化学反应组成。

⑴ 葡萄糖(glucose)  磷酸化 ⑵ 磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)  异构 ⑶ 磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P） 1,6-双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）

fructose-1,6-bisphosphate
无氧酵解的活化阶段 (1) 己糖激酶/葡萄糖激酶 ATP ADP * glucose-6-phosphate glucose 消耗1ATP；反应不可逆，第二个限速（关键）步骤；磷酸己糖异构酶 (2) fructose-6-phosphate 消耗1ATP；己糖激酶，Mg2+；反应不可逆，第一个限速（关键）步骤；磷酸果糖激酶-1 ATP ADP * (3) fructose-1,6-bisphosphate

糖酵解第一阶段是耗能的，1G消耗2ATP ⑴ 葡萄糖(glucose)  磷酸化(-1ATP)
⑵ 磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)  异构 ⑶ 磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P） 1,6-双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphosphate, F-1,6-BP）糖酵解第一阶段是耗能的，1G消耗2ATP

(glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate)
2.裂解（lysis)——磷酸丙糖的生成：一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： (4) ,6-双磷酸果糖(F-1,6-BP) 裂解 3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 (glyceraldehyde-3-phosphate) (dihydroxy-acetone phosphate) (5) 异构

糖酵解的裂解阶段磷酸丙糖异构酶醛缩酶 (4) (5) dihydroxyacetone phosphate
glyceraldehyde-3-phosphate 磷酸丙糖异构酶 (5) fructose-1,6-bisphosphate

3.放能(releasing energy)——丙酮酸的生成：
3-磷酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸; 包括5步反应。

丙酮酸 ⑹ 3-磷酸甘油醛  脱氢并磷酸化 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)；
⑹ 磷酸甘油醛  脱氢并磷酸化 ⑺ 1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； 脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ⑻ 3-磷酸甘油酸(glycerate-3-phosphate) 异构 ⑼ 磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate) 脱水 ⑽ 磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP) 将高能磷酸基交给ADP生成ATP 丙酮酸

糖酵解的放能阶段 1G形成2个NADH2 1G形成2个ATP; 底物水平磷酸化. (6) 3-磷酸甘油醛脱氢酶 NAD++Pi
NADH+H+ glycerate-1,3-diphosphate glyceraldehyde-3-phosphate (7) ATP ADP 磷酸甘油酸激酶 glycerate-3-phosphate 1G形成2个NADH2 1G形成2个ATP; 底物水平磷酸化. (8) 磷酸甘油酸变位酶 glycerate-2-phosphate

glycerate-2-phosphate
烯醇化酶 ⑼ H2O phosphoenolpyruvate glycerate-2-phosphate 丙酮酸激酶 ⑽ * ATP ADP pyruvate 生成1个高能磷酸键 1G形成2个ATP; 不可逆,EMP途径的第三个限速步骤.

（二）丙酮酸的无氧降解 1. 还原——乳酸的生成
（二）丙酮酸的无氧降解还原——乳酸的生成利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。

无氧酵解的还原阶段乳酸脱氢酶 NAD+ NADH+H+ ⑾ pyruvate lactate

糖的无氧酵解途径

糖无氧酵解代谢途径可将一分子葡萄糖分解为两分子乳酸。
1、3、10为关键反应，不可逆,三个关键酶，己糖激酶（葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶-1、丙酮酸激酶。 ATP变化：1、3各-1ATP； 7、10各+1ATP； NADH变化：6产生NADH2； 1G净生成2ATP； 1G净生成2NADH2；

酒精发酵--丙酮酸还原转变为乙醇；反应式（1）丙酮酸的脱羧（2）乙醛的还原
2.还原——乙醇的生成酒精发酵--丙酮酸还原转变为乙醇；反应式（1）丙酮酸的脱羧（2）乙醛的还原 G+2Pi+2ADP  2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O

酒精发酵—丙酮酸转变为乙醇总反应式：G+2Pi+2ADP  2乙醇+2CO2+2ATP+2H2O
2*2ATP CO2   2ATP 磷酸甘油醛 2丙酮酸2乙醛 2乙醇  2Pi G  1，6-二磷酸果糖 EMP途径磷酸二羟丙酮 2*2H

葡萄糖 1 ATP 己糖激酶 ADP 6-磷酸葡萄糖磷酸己糖异构酶 2 6-磷酸果糖 3 ATP 磷酸果糖激酶 ADP 1，6-二磷酸果糖醛缩酶 4 磷酸丙糖异构酶 5 23-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮 2乙醇磷酸甘油醛 2NAD+ 2NAD+ 脱氢酶 6 2NADH+H+ 2NADH+H+ 21，3-二磷酸甘油酸乙醇脱氢酶磷酸甘油 2ADP 丙酮酸脱羧酶酸激酶 7 2ATP 2丙酮酸 2乙醛 23-磷酸甘油酸 9 丙酮酸激酶 2ATP 磷酸甘油酸变位酶 8 烯醇化酶 H ADP 22-磷酸甘油酸 2磷酸烯醇式丙酮酸

3.参与无氧酵解的酶 1.糖原磷酸化酶,葡聚糖转移酶,脱枝酶;己糖激酶或葡萄糖激酶 2.磷酸葡萄糖变位酶 3.磷酸己糖异构酶
4.磷酸果糖激酶(变构酶) 5.醛缩酶磷酸甘油酸变位酶 6.磷酸丙糖异构酶烯醇化酶 7.3-磷酸甘油醛脱氢酶 11.丙酮酸激酶 8.磷酸甘油酸激酶乳酸脱氢酶

（三）EMP途径的能量产生 1、无氧糖酵解产生的ATP； 2、有氧酵解产生的ATP；

1、无氧糖酵解产生的ATP 糖原的分解能量产生？产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1．葡萄糖6-P-葡萄糖 -1
3．6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 7．2*1，3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸 +2 10．2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸净生成2 糖原的分解能量产生？

2、有氧糖酵解产生的ATP 产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1．葡萄糖6-P-葡萄糖 -1
3．6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 6．3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸或6 7．2*1，3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸 +2 10．2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸净生成6或8个注：6步产生2NADH2

（四）糖酵解的生理意义 1、单糖分解代谢的一条最重要的基本途径； 2、组织和细胞在无氧的情况下获得有限的能量；
3、酵解途径的逆过程是合成葡萄糖的途径;

糖酵解途径初到高原与糖酵解供能：海拔 5000米背景：人初到高原，高原大气压低，易缺氧结论：机体加强糖酵解以适应高原缺氧环境

二、三羧酸循环(TCA)--糖的有氧氧化分解
（一）糖有氧氧化的概念是指体内组织在有氧条件下，葡萄糖彻底氧化分解生成CO2和H2O的过程。 C6H12O6 + 6O CO2 + 6 H2O + 30/32 ATP 有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。

糖的有氧氧化糖有氧氧化概况乳酸葡萄糖→→丙酮酸→丙酮酸→乙酰CoA 糖酵解线粒体内三羧酸循环胞浆糖的有氧氧化
CO2+H2O+ATP 糖的有氧氧化

葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸（糖酵解)
糖的有氧氧化与糖酵解：细胞胞浆线粒体葡萄糖→→……→→丙酮酸→乳酸（糖酵解) CO2+H2O+ATP (糖的有氧氧化）丙酮酸

糖有氧氧化的过程：第一阶段：丙酮酸的生成（胞浆）第二阶段：丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA 三个阶段（线粒体）

(一)从葡萄糖丙酮酸(同糖酵解途径);
(二)丙酮酸乙酰辅酶A; 丙酮酸脱羧酶系：含有3种酶(丙酮酸脱羧酶,硫辛酰转乙酰基酶,二氢硫氢酸脱氢酶)和6种辅助因子(TPP,辅酶A,FAD,NAD+,硫辛酸和Mg2+)。反应地点：线粒体基质； (三)乙酰辅酶A的氧化--三羧酸循环途径;

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 1、乙酰CoA与草酰乙酸结合成柠檬酸;反应式 2、柠檬酸脱水成顺乌头酸；反应式
柠檬酸合成酶催化；不可逆，TCA循环第一个限速酶； 2、柠檬酸脱水成顺乌头酸；反应式 3、顺乌头酸加水生成异柠檬酸; 4、异柠檬酸脱氢生成草酰琥珀酸；反应式 TCA循环中第二个重要的调节酶；产生1NADH；

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 5、草酰琥珀酸脱羧生成-酮戊二酸； 6、-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A；
异柠檬酸脱氢酶，脱羧反应需要Mn2+； 6、-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰辅酶A；反应不可逆，是TCA循环的第三个限速步骤；产生1NADH；反应式 7、琥珀酰辅酶A生成琥珀酸；反应式 TCA循环中唯一的底物水平磷酸化，1GTP1ATP； 8、琥珀酸氧化生成延胡索酸；产生1FADH2；

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 9、延胡索酸经水化作用生成苹果酸；反应式 10、苹果酸脱氢生成草酰乙酸；
产生1NADH；每循环一次,经历两次脱羧反应,使一分子乙酰CoA氧化成CO2和H2O.

三羧酸循环总图: 2H H 2H CH2CO～SoA (乙酰辅酶A) 草酰乙酸柠檬酸苹果酸延胡索酸琥珀酰CoA 琥珀酸 α-酮戊二酸
异柠檬酸苹果酸三羧酸循环总图: 延胡索酸 α-酮戊二酸 H CO2 2H 2H 琥珀酸琥珀酰CoA CO2 GTP 2H

(三)乙酰辅酶A的氧化-- TCA 参与的酶类： (1)柠檬酸合成酶 (2)顺乌头酸酶 (3)异柠檬酸脱氢酶 NADHH+
(5) 琥珀酰辅酶A硫激酶 GTP (6)琥珀酸脱氢酶 FADH2 (7)延胡索酸酶 (8)苹果酸脱氢酶 NADHH+

TCA循环的能量计算无氧分解阶段：产生或消耗ATP的反应 ATP数的增减 1．葡萄糖6-P-葡萄糖 -1
3．6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖 6． 3-磷酸甘油醛1，3-二磷酸甘油酸 2NADH 或6 7．2*1，3-二磷酸甘油酸2*3-磷酸甘油酸 10．2*磷酸烯醇式丙酮酸2*丙酮酸净生成6或8个 2*丙酮酸  2*乙酰CoA 2NADH TCA循环阶段： 4．异柠檬酸草酰琥珀酸 2NADH 6．-酮戊二酸琥珀酰CoA 2NADH 7．琥珀酰CoA琥珀酸 GTP 8．琥珀酸延胡索酸 FADH 10．苹果酸草酰乙酸 NADH 净生成或38

总反应式： CH3COCOOH + 2.5O2 + 15ADP + Pi 3CO2 + 2H2O + 15ATP； C6H12CO ADP + 38Pi 6CO2 + 6H2O + 38ATP；

TCA循环的生物学意义 1、为机体提供能量； 2、物质代谢的总枢纽；示意图 3、为生物合成提供碳链； 4、有机酸的积累--发酵工业；

葡萄糖降解简图： G EMP途径  无氧乳酸丙酮酸   乙醛乙醇 有氧乙酰CoA 草酰乙酸柠檬酸 TCA循环 CO2

(四) 丙酮酸羧化支路 1、丙酮酸的还原羧化作用； 2、丙酮酸羧化生成草酰乙酸； 3、磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸；
即丙酮酸或磷酸烯醇式丙酮酸固定二氧化碳生成四碳二羧酸（草酰乙酸、苹果酸）的反应；（反应式） 1、丙酮酸的还原羧化作用； 2、丙酮酸羧化生成草酰乙酸； 3、磷酸烯醇式丙酮酸羧化生成草酰乙酸；

(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 1、异柠檬酸裂解酶乙酰辅酶A 2、苹果酸合成酶 H2O CoASH 草酰乙酸柠檬酸 NADH2
草酰乙酸柠檬酸 NADH2 H2O 顺乌头酸 NAD H2O 苹果酸异柠檬酸 CoASH H2O 乙醛酸琥珀酸 CH3COSCoA

(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路总反应式： CH2COOH
乙酰CoA CoASH 草酰乙酸柠檬酸顺乌头酸乙酰CoA CoASH 苹果酸乙醛酸异柠檬酸琥珀酸总反应式： CH2COOH 2CH3COSCoA + 2H2O + NAD →CH2COOH + 2CoASH + NADH2

(五) 乙醛酸循环--三羧酸循环支路 3、乙醛酸循环的生物学意义（1）获得能量；（2）TCA中间产物的补充；（3）脂肪转变为糖的途径；

（六）柠檬酸发酵 TCA 技术关键： 1、阻断顺乌头酸催化的反应； 2、解决草酰乙酸的来源--选回补途径旺盛的菌种； EMP途径
苹果酸→草酰乙酸顺乌头酸酶阻断 TCA 顺乌头酸

三、磷酸己糖途径(HMS) （一）HMP途径的历程糖需氧分解的重要代谢旁路之一；反应地点：细胞质
第一阶段：由6-磷酸葡萄糖开始，经过脱氢、水解、氧化脱羧等反应生成5-磷酸核酮糖和二氧化碳； 1.6-磷酸葡萄糖氧化成6-磷酸葡萄糖酸;反应式产生NADPH； 2.6-磷酸葡萄糖氧化脱羧成5-磷酸核酮糖;反应式第一阶段，1G产生2NADPH；

三、磷酸己糖途径(HMS) （一）HMP途径的历程
第二阶段：5-磷酸核酮糖通过异构化、转酮基、转醛基等反应，并逆EMP途径，重新生成6-磷酸葡萄糖； 3.5-磷酸核酮糖异构化成5-磷酸核糖; 4.5-磷酸核酮糖差向异构成5-磷酸木酮糖;反应式 6反应式 7反应式 5. 5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖生成3-磷酸甘油醛和7-磷酸庚酮糖; 6. 7-磷酸庚酮糖和3-磷酸甘油醛生成4-磷酸赤藓糖和6-磷酸果糖; 7.5-磷酸木酮糖和4-磷酸赤藓糖生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖; 8.6-磷酸果糖异构化为6-磷酸葡萄糖再作为HMP途径的原料; 9.2分子3-磷酸甘油醛生成1分子6-磷酸葡萄糖；

三、磷酸己糖途径(HMS) （二）参与的酶类 1、6-磷酸葡萄糖脱氢酶 2、内酯酶 3、6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 4、5-磷酸核糖异构酶
5、5-磷酸木酮糖差向异构酶 6、转酮醇酶（转羟乙醛基酶） 7、转醛醇酶（转二羟丙酮基酶）

三、磷酸己糖途径(HMS) HMS途径小结： 6（6-P-G）+ 6O2 + 12NADP →
5（6-P-G）+ 6CO2 + 12NADPH + Pi 为细胞内还原力NADPH的主要来源； 1分子6-P-G经HMS途径产生36ATP； 1分子G经HMS途径产生35ATP；

三、磷酸己糖途径(HMS) （三）HMS途径的生物学意义 1、产生大量的NADPH作为生物合成所需还原力；
2、5-磷酸核糖是合成核酸及相应辅的原料； 3、 4-磷酸赤藓糖和3-磷酸甘油醛可转变为芳香族氨基酸； 4、HMS途径是戊糖代谢的主要途径； 5、3-磷酸甘油醛是糖分解三种途径的枢纽点；

葡萄糖降解途径的相互关系葡萄糖 ↓ 6-磷酸葡萄糖 CO2 + H2O EMP途径 ↓ HMS途径磷酸丙糖 5-磷酸戊糖
磷酸丙糖磷酸戊糖丙酮酸乙醇、乳酸、 ↓ 丙酮、丁醇等乙酰辅酶A 苹果酸 TCA循环与乙醛酸循环乙醛酸异柠檬酸琥珀酸 CO2 + H2O

四、磷酸解酮酶（PK）途径存在于某些细菌和少数真菌中；该代谢途径由：一部分HMP 一部分EMP 磷酸解酮酶等酶类组成

C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2 + 2ATP
磷酸解酮酶（PK）途径：葡萄糖 ATP ADP 6-磷酸葡萄糖 ↓ H 6-磷酸葡萄糖酸 ↓ H 5-磷酸核酮糖 ↓ 5-磷酸木酮糖 Pi 3-磷酸甘油醛乙酰磷酸 CO2 第一阶段：HMP 第二阶段：磷酸解酮酶 EMP途径乳酸 ADP ATP 乙酸 ↓ 第三阶段：产能阶段 2ADP+Pi 2ATP 乙醇乙醛 ↓ C6H12O6 + 2ADP + 2Pi → CH3CHOHCOOH + CH3CH2OH + CO2 + 2ATP

异型乳酸发酵（示意图）五、脱氧酮糖酸途径(ED途径) 1、乳酸的生成 2ADP+2Pi 2ATP 3-磷酸甘油醛乳酸 EMP途径
3-磷酸甘油醛乳酸 EMP途径 2、乙醇的生成 O 乙酸激酶 CH3-C-O~P CH3COOH 乙酰磷酸 ADP ATP 乙酸醛脱氢酶 CH3COOH CH3CHO NADH2 NAD 乙醇脱氢酶 CH3CHO CH3CH2OH 五、脱氧酮糖酸途径(ED途径)

葡萄糖降解途径的相互关系： 6-磷酸葡萄糖葡萄糖 ↓ 6－磷酸葡萄糖酸 3. HMP途径 ↓ 1.EMP途径 6-磷酸果糖 5－磷酸核糖
磷酸丙糖丙酮酸乙酰辅酶A 苹果酸 TCA循环与乙醛酸循环乙醛酸异柠檬酸琥珀酸 CO2 + H2O 3. HMP途径 5－磷酸核糖 5－磷酸木酮糖 4. PK途径乙酰磷酸

六、葡萄糖降解途径的相互关系（一）葡萄糖的无氧降解（二）葡萄糖的有氧降解 G →(EMP，HMP，PK)→ 丙酮酸 → 酒精、乳酸发酵
2、EMP途径、TCA循环、乙醛酸循环； 3、EMP途径、HMP途径、TCA循环、乙醛酸循环；

六、葡萄糖降解途径的相互关系（三）葡萄糖有氧降解和无氧降解的比较有氧降解无氧降解降解途径 EMP、TCA HMP EMP
有氧降解无氧降解降解途径 EMP、TCA HMP EMP 最终受氢体 O O 乙醛、丙酮酸等最终产物 CO2+H2O CO2+H2O 酒精、乳酸等产生ATP数或

第四节糖原的分解与合成代谢

一、糖原的分解代谢二、糖原的生物合成三、淀粉的生物合成四、葡萄糖的生物合成--糖异生

一、糖原的分解代谢 乙酰辅酶ATCA循环CO2、H2O 糖原 1-磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖  EMP途径丙酮酸
磷酸化酶 1-磷酸葡萄糖 磷酸葡萄糖变位酶 6-磷酸葡萄糖  EMP途径丙酮酸能量产生：由糖原开始，1G产生37或39ATP； 乙酰辅酶ATCA循环CO2、H2O

糖原的结构糖原（glycogen）是由许多葡萄糖分子聚合而成的带有分支的高分子多糖类化合物。
糖原分子的直链部分借-1,4-糖苷键而将葡萄糖残基连接起来，其支链部分则是借-1,6-糖苷键而形成分支。

糖原的结构

二、糖原的生物合成三、淀粉的合成示意图 1、糖原生成作用动物体内由葡萄糖合成糖原的过程； 2、糖原合成的部位
在肝脏、肌肉的细胞质中进行； 3、糖原的合成过程示意图三、淀粉的合成示意图基本同糖原的合成，但糖基的供体是ADPG；

四、葡萄糖的合成--糖异生作用 1、糖异生作用 2、糖异生作用的场所 3、参与的酶反应式由非糖物质如甘油、乳酸和生糖氨基酸合成糖的过程；
主要在肝脏，但在肾脏中也可以进行； 3、参与的酶 6-磷酸葡萄糖酶（光滑内质网）果糖-1，6-二磷酸酶（细胞质）丙酮酸羧化酶（存在于线粒体基质中）磷酸烯醇式丙酮酸激酶（存在于胞浆中）反应式

五、葡萄糖的合成--糖异生作用 4、糖异生的基本过程反应式 5、糖氧化与糖异生的关系（1）乳酸→→→→丙酮酸→羧化支路→逆EMP；
乳酸脱氢酶（1）乳酸→→→→丙酮酸→羧化支路→逆EMP；（2）甘油→磷酸甘油→磷酸二羟丙酮→逆EMP；（3）氨基酸→草酰乙酸→磷酸烯醇式丙酮酸→逆EMP； 5、糖氧化与糖异生的关系

糖异生的原料生糖氨基酸： Ala, Cys, Gly, Ser, Thr, Trp→ 丙酮酸
Pro，His，Gln，Arg→ Glu→ -酮戊二酸 Ile，Met，Ser，Thr，Val→ 琥珀酰CoA Phe，Tyr→ 延胡索酸 Asn，Asp→ 草酰乙酸

6、糖异生过程中的能量变化糖异生是一个耗能的过程，合成1分子葡萄糖需要2分子丙酮酸，因此：示意图从丙酮酸转化为草酰乙酸需消耗2ATP；
草酰乙酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸消耗2GTP（相当于2ATP）；从3-磷酸甘油酸转变为1，3-二磷酸甘油酸消耗2ATP；如果把酵解过程中产生的2ATP计算在内的化，经糖异生每合成1分子葡萄糖需消耗4个ATP。

第五节糖代谢在工业上的应用一、酒精发酵二、甘油发酵示意图磷酸二羟丙酮-磷酸甘油甘油三、丙酮、丁醇发酵四、有机酸发酵
（一）乳酸发酵（二）丁酸发酵（三）柠檬酸发酵

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