ADAPTACE A PŘÍRODNÍ VÝBĚR

Catasetum saccatum Chiloglottis formicifera

Atta, Acromyrmex: větší dělníci - krájení listů, vojáci - jejich ochrana, malí dělníci - žvýkání listů, pěstování hub Zacryptocerus varians

Oecophylla smaragdina parazité  hostitelé

Co musí evoluční teorie vysvětlit: vznik složitých adaptací vznik znaků, jako rekombinace, pohlavní rozmnožování, programovaná délka života včetně senescence a smrti, posunutí segregačního poměru, které nositeli nepřinášejí (nebo zdánlivě nepřinášejí) užitek kooperace v rámci druhu a mezi druhy  antagonismus v rámci druhu (např. infanticida) a mezi druhy (např. kastrace hostitele parazitem) „škodlivé“ adaptace (např. včelí žihadlo)

vlastní znak organismu proces adaptování se ADAPTACE vlastní znak organismu znak, který svému nositeli umožňuje lépe přežít a rozmnožit se podmínkou přírodní výběr, ohled na historii (bezkřídlost blech  Collembola)

… podobně bezkřídlé druhy octomilek atd. chvostoskok nemá křídla, protože jeho předci je nikdy neměli Collembola Protura Insecta blecha křídla ztratila sekundárně … podobně bezkřídlé druhy octomilek atd.

adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (sv adaptace známy již dříve - filozofové, přírodní teologové (sv. Augustin, sv. Tomáš Akvinský, William Paley) dnes „the argument from design“ přirovnání k hodináři  David Hume Richard Dawkins: „Slepý hodinář“ (Blind watchmaker) Vysvětlení adaptací: nadpřirozená bytost lamarckismus, adaptivní mutace zebra a lev: zesílení svalstva samo o sobě adaptivní ortogeneze mechanismus? přírodní výběr Závěr: Pluralismus při studiu evoluce (drift), nikoli při studiu adaptací

Koadaptace = složité adaptace, vyžadující vzájemně koordinované změny více než 1 části Herbert Spencer: krk žirafy – současné změny kostí, svalů a cév  neovlivňují samostatné geny úroveň genů ( genové komplexy, „supergeny“) úroveň orgánů úroveň druhů ( mutualismus)

hlavonožci, obratlovci Koadaptace Nautilus evoluce komorového oka: hlavonožci, obratlovci obratlovci chobotnice

Evoluce komorového oka – počítačová simulace: světločivné orgány  nezávislý vznik 50-100 u různých skupin bezobratlých Nilsson & Pelger (1994): vrstva světločivných buněk mezi tmavou vrstvou buněk dole a průhlednou ochrannou vrstvou nahoře náhodné změny <1%  změny k horšímu zavrhnuty kritérium = schopnost rozlišovat objekty v prostoru (optická fyzika  možnost kvantifikace) postupné zlepšování

Evoluce komorového oka – počítačová simulace:  1000 kroků: váčkové oko d = průměr  2000 kroků: komorové oko  400 000 generací

Preadaptace Jak může být funkční poloviční oko nebo poloviční křídlo? lepší než 1/4 oko a než žádné oko klouzavý let apod. preadaptace = posun funkce, tj. použití znaku k jinému účelu Př.: peří ptáků (termoregulace  let) ...  jiné funkce (pohlavní, metabolismus)? T. rex Microraptor gui: klouzavý pohyb ptáci: aktivní let Dilong paradoxus: termoregulace

Preadaptace Př.: lalokoploutvé ryby - pohyb po dně  šplhání na břeh Tiktaalik Panderichthys (Rhipidistia) Acanthostega Př.: kutikula hmyzu (integument  kostra); mléčné žlázy savců (potní žl.) Stephen J. Gould, Elizabeth Vrba (1982): pojem exaptace = širší smysl - včetně původně neutrálních znaků

Pegasovi nemůžou vyrůst křídla de novo Jsou adaptace dokonalé? časové zpoždění (time lag): „neotropické anachronismy“ Cresentia alata genetická omezení: superdominance (letální systém chromozomu 1 u Triturus cristatus) ontogenetická omezení: vychýlení produkce různých fenotypů, nebo omezení fenotypové variability způsobené strukturou, charakterem, složením nebo dynamikou vývojového systému Pegasovi nemůžou vyrůst křídla de novo

David Raup (1966): morfoprostor popsaný 3 proměnnými D = tightness of the coil vzdálenost od osy T = translation rate rozsah pohybu podél osy W = expansion rate růst velikosti jen některé tvary skutečně realizovány

změna adaptivní krajiny Jsou adaptace dokonalé? historická omezení změna adaptivní krajiny

Jsou adaptace dokonalé? historická omezení Myllokunmingia Př.: hrtanový nerv - jedna z větví bloudivého nervu (nervus vagus)

Jsou adaptace dokonalé? konflikt na různých úrovních: selekce na úrovni genu vs. selekce na úrovni organismu kompromis různých adaptivních potřeb: současné dýchání a příjem potravy při absenci sekundárního patra kompromis life-history parametrů (počet mláďat  věk při první reprodukci) rozdělení času mezi různé aktivity (příjem potravy, odpočinek, …)

Metody studia adaptací: strukturní složitost: čím složitější, tím pravděpodobnější, že jde o adaptace účelnost, demonstrace funkce: Bergmannovo a Allenovo pravidlo, křídlo sokola  krahujce atd. komparativní metoda: spojení s fylogenetickou analýzou experiment nefylogenetické statistické metody předpokládají, že srovnávané druhy jsou všechny stejně příbuzné ... Někdy nelze ani experimentem jednoznačně určit, zda se daná vlastnost vyvinula k určitému cíli  nebezpečí záměny funkce a účinku: např. alkaloidy a terpeny u rostlin (odpuzování hmyzu  odpadní produkty metabolismu)

Je každý znak adaptivní? fyzikální a chemické zákony: barva hemoglobinu, návrat létající ryby do vody kulturní dědičnost některých vzorců chování drift: pseudogeny; přechod k partenogenezi u D. mercatorum; ztráta struktury v důsledku akumulace škodlivých mutací korelace se selektovaným znakem: hitchhiking, pleiotropie v adaptivní krajině mnoho vrcholů: kryptické nebo aposematické zbarvení; lokomoce klokana  zebry fylogeneze: bezkřídlost, eusociální chování rypošů? zorila skunk

Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979): The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 205: 581-598.