Přírodovědecká fakulta Jihočeské univerzity Katedra fyziologie rostlin Kurz fyziologie rostlin Fyziologie fotosyntézy 2 Ivan Šetlík

P / I K Ř I V K Y

rychlost výměny CO2 [ mmol m-2s-1] CO2 je omezující Irradiance ozářenost je limitující dýchání fotosyntéza rychlost výměny CO2 [ mmol m-2s-1] Compensation irradiance kompenzační ozářenost CO2 spotřeba = výdej CO2 TZPP Figure 9.7 Response of photosynthesis to irradiance in a C3 plant. In darkness, respiration causes a net efflux of CO2 from the plant. At low irradiance the light compensation point, the point at which the uptake of CO2 by photosynthesis balances the evolution of CO2 by respiration, is reached. Increasing irradiance above the light compensation point results in a proportional increase in photosynthesis, indicating that photosynthesis ii limited by the rate of electron transport, which in turn is limited by the amount of available light. This portion of the curve is light limited. Further increases in irradiance eventually saturate CO2 uptake, and in this part of the curve, referred to as CO2 limited, photosynthesis is limited by the carboxylation capacity of rubisco or the metabolism of triose phosphates. rychlost dýchání ve tmě Absorbed radiation ozářenost

Rychlost fotosyntézy [mmol CO2 m-2 s-1] Ozářenost [W m-2] Pict_04 Vliv ozářenosti, teploty a koncentrace oxidu uhličitého na rychlost fotosyntézy listů pšenice. rychlost Ozářenost [W.m-2]

40 30 Rychlost fotosyntézy [mmol(O2)mmol-1(Chl)s-1] 20 Rychlost fotosyntézy [g(CO2)m-2h-1] 3 10 2 obj. % CO2 1 Pict_05 Trojrozměrné grafy závislosti rychlosti fotosyntézy na vnějších faktorech. (A) Rychlost fotosyntézy termální sinice Oscillatoria sp. v závislosti na^ozarenosti a teplotě. (B) Rychlost fotosyntézy listu vyssi_ rostl my jako funkce ozářenosti a koncentrace oxidu uhlí čitého ve vzduchu. Pro měření ozářenosti se v obou případech použilo luxmetrů (což je ve starších pracech běžné) Pr<j» přepočet lze užít přibližný faktor 1000 lux - 25 jiE.m *..s (5 W.m ) Teplota [°C] 100 75 50 25 Ozářenost [W.m-2] 40 80 120 200 400 10 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]

fotochemíí (ozářeností) P I k ř i v k a 30 25 16 limitace biochemií a difuzí CO2 25 20 14 strop nasycení 12 20 15 saturační ozářenosti 10 Úhrnná (brutto) fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] h Dýchání Čistá fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] 15 10 fotochemíí (ozářeností) limitace Účinnost přeměny energie h [%] _ (úhrnné fotosyntézy) 8 lineární část 6 10 5 4 kompenzační ozářenost 5 (spotřeba CO2 = výdej CO2) 2 dýchání ve tmě -5 200 400 600 800 1000 1200 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]

3 12 - 18 6 1 9 / 9 6 / 6 červené číslice: počet molekul nebo kvant záření, které vstupují do reakce modré číslice: počet molekul nebo iontů, které jsou přechodnými nebo konečnými produkty pro protony by byl odpovídající počet přesunů přes membránu 36 (24) - 54 (36); čísla v závorce udávají počty pokud nepracuje Q-cyklus 12 - 18

6 H2O + 6 NADP+ + 9 ADP + 9 Pi  6 NADPH+H+ + 9 ATP + 3 O2

2 NADPH+H+ + 3 ATP + CO2  2 NADP+ + 3 ADP + 3Pi + HCOH 6 9 8 C3H5O3~P 6 9 3 2 NADPH+H+ + 3 ATP + CO2  2 NADP+ + 3 ADP + 3Pi + HCOH 6 9 8 C3H5O3~P Stechiometrie v rovnicích napsaných černě nahoře je pro jeden atom asimilovaného uhlíku. Červené číslice udávají stechiometrické poměry pro jeden mol vytvořené fosfotriosy.

Figure 9.17 Points of resistance to the diffusion of CO2 from outside the leaf to the chloroplasts. The boundary layer of water vapor that surrounds the leaf (boundary layer resistance) (1) and the stomatal pore (stomatal resistance) (2), are initial points of resistance to CO2 entry into a leaf. There is some resistance to the passage of CO2 through the intercellular air space (intercellular air space resistance) (3), and there is a resistance originating at the interface between air and the cell wall (mesophyll resistance) (4), where CO, is dissolved into solution and moves through liquid into the chloroplast. The stomatal pore is the major point of resistance to CO2 diffusion to the chloroplasts.

fotochemíí (ozářeností) P I k ř i v k a 30 25 16 limitace biochemií a difuzí CO2 25 20 14 strop nasycení 12 20 15 saturační ozářenosti 10 Úhrnná (brutto) fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] h Dýchání Čistá fotosyntéza [ mmol (CO2) m-2s -1] 15 10 fotochemíí (ozářeností) limitace Účinnost přeměny energie h [%] _ (úhrnné fotosyntézy) 8 lineární část 6 10 5 4 kompenzační ozářenost 5 (spotřeba CO2 = výdej CO2) 2 dýchání ve tmě -5 200 400 600 800 1000 1200 Ozářenost [mmol(kvant)m-2s-1]

P / CO2 K Ř I V K Y

Limitace koncentrací RuBP karboxylace nasycena Mezibuněčný CO2 Limitace karboxylací tj. dodávkou [ATP], [NADPH+ + H +] Dýchání Rychlost fotosyntézy [ mmol (CO2) m-2s -1] Dodávka RuBP dostatečná Vnější CO2 v okolí listu Parciální tenze CO2 v mezibuněčném prostoru [Pa] Kompenzační koncentrace CO2

350 ppm = 350 mol.mol–1 = 350μl.l–1 0,035 % 35 Pa

Limitace koncentrací RuBP karboxylace nasycena Mezibuněčný CO2 Limitace karboxylací tj. dodávkou [ATP], [NADPH+ + H +] Dýchání Rychlost fotosyntézy [ mmol (CO2) m-2s -1] Dodávka RuBP dostatečná Vnější CO2 v okolí listu Parciální tenze CO2 v mezibuněčném prostoru [Pa] Kompenzační koncentrace CO2

Koncentrace CO2 ve vzduchu limitace koncentrací RuBP karboxylace nasycena Koncentrace CO2 ve vzduchu C4- rostliny C4- rostliny při všech tenzích O2 fotorespirace C3- rostliny při 21 kPa O2 C3- rostlina při 1 kPa O2 dodávka RuBP dostatečná dýchání rychlost fotosyntézy [ mmol (CO2) m-2s -1] Teplota 25oC Ozářenost 1200 mol (kvant) m-2s -1 limitace karboxylací tj. přísunem CO2 Koncentrace CO2 v buňkách pochev svazků cévních u C4 rostlin snížení odporem při difuzi CO2 do listu a v něm vnější CO2 v okolí listu koncentrace CO2 [obj.%] G C4 G C3 mezibuněčný CO2 v listu

RUBISCO TRANSPORT CO2

2 2 2 2 2 2

rychlost fotosyntézy [mmol (CO2).m-2.s-1] 50 rostliny C4 při všech koncentracích CO2 a O2 40 všechny koncentrace O2 CO2 100 Pa 30 rychlost fotosyntézy [mmol (CO2).m-2.s-1] účinek O2 20 rostliny C3 10 kompenzační ozářenosti ? Rd Rd RI (34 Pa CO2 21 kPa O2) 10 200 400 600 800 1000 1400 2000 fotosynteticky účinná ozářenost [mmol (hu).m-2.s-1] Rd- mitochondriové dýchání RI- fotorespirace

P / T K Ř I V K Y

C3 rostlina dýchání Rychlost dýchání dýchání 20

Obr. 3.34. Schematické znázorněni teplotní závislosti fotosyntézy a dýchání. Hrubá fotosyntéza se zvyšuje v důsledku aktivace zúčastněných enzymů teplem do té doby, než inhibiční účinky tepla začnou foto-syntetickou aktivitu enzymů snižovat. Rozdíl mezi hrubou fotosyntézou a dýcháním je čistá fotosyntéza (šrafovaná plocha); povšimněte si vzájemných poloh teplotního minima (dolní, chladová hranice), teplotního optima ( 7" ) a teplotního maxima (horní, tepelná hranice) čisté fotosyntézy {originál). Simulační nodely teplotní závislosti uvádějí Tenhunen a Westrin (1979).

Čistá fotosyntéza μmol (CO2).m–2.s–1 v % čisté fotosyntézy Dýchání Teplota [oC]

Fotosyntetické mikroorganismy, lišejníky a mechorosty: 1 ‑ subarktický tundrový mech Rhacomitrium lanuginosum; 2 ‑ zelená jednobuněčná řasa Chlorella, kmen s optimem kolem 25 °C; 3 ‑ zelená jednobuněčná řasa Chlorella, kmen s optimem kolem 40 °C; 4 ‑ thermofilní sinice Synechococcus elongatus. Fotosyntetické mikroorganismy a mechorosty: 1 ‑ subarktický tundrový mech Rhacomitrium lanuginosum a lišejník Cetraria nivalis; 2 ‑ zelená jednobuněčná řasa Chlorella, kmen s optimem kolem 25 °C; 3 ‑ zelená jednobuněčná řasa Chlorella, kmen s optimem kolem 40 °C; 4 ‑ thermofilní sinice Synechococcus elongatus.

vyšší cévnaté rostliny: 1 ‑ arkticko-alpinská rostlina Oxyria digyna; 2 ‑ brambor, velmi podobnou křivku se stejným optimem, ale trochu širší (protíná úroveň 50 % Pmax při 5 °C a při 35 °C) má pšenice; 3 rýže; 4 ‑ čirok (Sorghum vulgare); 5 ‑ pouštní C4 rostlina Tidestromia oblongifolia.[IS1] Stránka: 1  [IS1] zdroje křivek: A 1a 5 LAP (=Larcher , překlad) str. 152, obr. 3.35; 2 Cooper PPDE str. 401, Fig. 17.3 dodatečně zjištěno, že to není lišejník a přejmenován podle textu k uvedenému obr. z LAP (obr. 3.35); 3, 4 naše výsledky, Ann. Rep. rok str. . B 1 až 5 LAP výše citovaný 1 ‑ arkticko-alpinská rostlina Oxyria digyna; 2 ‑ brambor, velmi podobnou křivku se stej-ným optimem, ale trochu širší (protíná úroveň 50 % Pmax při 5 °C a při 35 °C) má pšenice; 3 rýže; 4 ‑ čirok (Sorghum vulgare); 5 ‑ pouštní C4 rostlina Tidestromia oblongifolia.