Ekologie ptáků v lese klasifikace diverzita životní styl Jiří Reif katedra ekologie PřF UK, Praha

1. Třídění ptáků a lesních ptáků

Intuitivně poznáme na 1. pohled co je co. Poznáme to i podle ptáků? Co je to les? A co les není? Intuitivně poznáme na 1. pohled co je co. neles v lese Poznáme to i podle ptáků? (pes ve vodě)

Les jak Brno, ale je tu spousta polních druhů strnad obecný pěnice hnědokřídlá

Pole jak víno, ale v něm všelijaká lesní havěť Pěnice slavíková Drozd brávník

Ptáci čtou prostředí jinak než my! máchnutím křídel mažou námi určené hranice jednotlivé druhy využívají jemněji či jinak definované typy prostředí šoupálek krátkoprstý má rád macaté stromy a je mu jedno, kde stojí

Ptáci čtou prostředí jinak než my! máchnutím křídel mažou námi určené hranice jednotlivé druhy využívají jemněji či jinak definované typy prostředí šoupálek krátkoprstý má rád macaté stromy a je mu jedno, kde stojí

Ptáci čtou prostředí jinak než my! máchnutím křídel mažou námi určené hranice jednotlivé druhy využívají jemněji či jinak definované typy prostředí pěnice černohlavá má ráda křoví a je jí fuk, kde zrovna vyrostlo...

Ptáci čtou prostředí jinak než my! máchnutím křídel mažou námi určené hranice jednotlivé druhy využívají jemněji či jinak definované typy prostředí pěnice černohlavá má ráda křoví a je jí fuk, kde zrovna vyrostlo...

Má teda jejich ekologie vůbec nějaké zákonitosti? ale jistě: prostorová distribuce podle teorie zobecněných fraktálů, rozložení abundancí podle modelu lámání hůlky, taxonově invariantní species-area... ale houby – koho tohle zajímá... Jak se teda konkrétní druhy vztahují k vybraným charakteristikám prostředí?

Co jsou lesní ptáci? Analýza databáze studií popisujících česká ptačí společenstva společenstva rákosin jsou nejodlišnější lesy se vydělují až na druhé ose (Storch a Kotecký 1999)

Analýza bodového sčítání na 400 km megatransektu

První hlavní gradient čížek lesní horské a jehličnaté lesy sýkora parukářka

První hlavní gradient skřivan polní „neles“ vrabec domácí

Druhý hlavní gradient lejsek bělokrký

Třetí hlavní gradient rorýs obecný

Třetí hlavní gradient koroptev polní otevřený terén

Čtvrtý hlavní gradient strnad rákosní kopřivka obecná

Tak kde je ta pravda?! Obojí má něco do sebe... sebrané spisy o společenstvech vydělují hlavně mokřady bodový transekt hlavně les proti nelesu, mokřad až 4. v pořadí Tak kde je ta pravda?! Obojí má něco do sebe... lokální studie mají dobře definované hranice sčítaných území - většinou homogenní kusy krajiny zjistí, jak dobře do nich kteří ptáci lezou: = mokřadní ptáci nejsou jinde než v mokřadech a naopak = ptactvo lesů a otevřené krajiny se často míchá

Tak kde je ta pravda?! Obojí má něco do sebe... sebrané spisy o společenstvech vydělují hlavně mokřady bodový transekt hlavně les proti nelesu, mokřad až 4. v pořadí Tak kde je ta pravda?! Obojí má něco do sebe... bodovku tvoří plošky s mozaikou různých prostředí - rozdělí společenstva podle dominantních typů = les vs. otevřená krajina - mokřad hraje druhé housle = výrazné společenstvo v marginálním prostředí - nížinný lužní les se vyděluje v rámci všech ostatních lesních typů

Fenomenologická klasifikace českých lesních společenstev (podle mě) předbělokarpatský nivňák západovysočinský jehláč blanenská bučina bělokarpatský horský třeboňská tajga šumavská smrčina východovysočinský lesík soutokový solitér budějovický dubobor třeboňská olšina šumavská roztroušenina podyjská doubrava jihomoravský větrolam rozvolněný milovičák pomoravský lužák

Šumavská smrčina králíček ohnivý čížek lesní

Šumavská roztroušenina čečetka zimní hýl obecný

Blanenská bučina holub doupňák ořešník kropenatý

Budějovický dubobor šoupálek krátkoprstý rehek zahradní

Třeboňská tajga žluna šedá kulíšek nejmenší

Třeboňská olšina sýkora babka střízlík obecný

Západovysočinský jehláč linduška lesní skřivan lesní

Východovysočinský lesík sýkora uhelníček červenka obecná

Podyjská svahová doubrava strakapoud prostřední zvonohlík zahradní

Jihomoravský větrolam slavík obecný sýkora modřinka

Rozvolněný milovičák dudek chocholatý hrdlička divoká

Soutokové solitéry kavka obecná čáp bílý

Pomoravský lužák žluva hajní vrabec polní

Předbělokarpatský nivňák drozd zpěvný cvrčilka říční

Bělokarpatská (smíšo)bučina lejsek malý budníček lesní

Bělokarpatská bučina

1. Třídění ptáků a lesních ptáků - souhrn ptáci mají volné vazby k prostředí – nevhodná indikační skupina autekologie ve vztahu k biotopům v našich podmínkách celkem nezajímavá (řeší se spíš obecnější evolučně-ekologické problémy) les a neles tvoří kontinuum, zároveň však jde o nejvýraznější gradient při klasifikaci společenstev silně záleží na metodě a měřítku sociologii nikdo dosud neudělal a hned tak neudělá – naše data jsou k dispozici

2. Druhové bohatství ptáků a lesních ptáků

Struktura avifauny ČR podle preference prostředí (n=189) Modráček Chocholouš Datlík tříprstý Červenka

Druhová bohatost sčítacích plošek na Třeboňsku podle jejich prostředí více druhů ptáků je v otevřené krajině než v lese otevřenou krajinu obohacují lesní ptáci v malých fragmentech zeleně ANCOVA: F(1, 114)=11.485, p=0.00096 vyloučeny plošky zahrnující lidská sídla, mokřady a vodu zahrnuty pouze plošky s podílem lesa/otevřené krajiny nad 80% otevřená krajina = louka, pastvina, pole odfiltrována heterogenita prostředí Otevřená krajina Les

králíček obecný strnad obecný sýkora koňadra pěnice černohlavá skřivan polní čejka chocholatá

Druhy vnitřního lesa; 14% Rozdělení českých lesních ptáků podle jejich asociace s lesy (n=87) Lelek Orel křiklavý Druhy vnitřního lesa; 14% Tetřev Puštík

Druhová bohatost ve velkém měřítku - longitudinální gradient přírodní vlivy působení člověka v Evropě od západu na východ přibývá ptáků může za to: člověk, ostrovní biogeografie, mid-domain effect (Tomaiłojć 2000)

Longitudinální gradient diverzity lesních ptáků v Evropě – dělají ho druhy vnitřního lesa strakapoud bělohřbetý tetřev

Druhová bohatost v malém měřítku – okrajový efekt les otevřená krajina otevřená krajina směrem ven z lesa diverzita ptáků vzrůstá

Druhová bohatost v malém měřítku – okrajový efekt sedmihlásek hajní ťuhýk šedý drozd kvíčala na kraji lesa se míchají druhové pooly: lesní ptáci, nelesní ptáci a speciální ptáci-okrajáci

Bulbul Pycnonotus Foto: David Hořák

Gradienty ve složení ptačích společenstev v rámci lesa Třeboňsko 0.8 Con Clear Lesy 0.8 Phy Tro clearings Ptáci Emb Cit Phy Col Mix Clear Young Mix Syl Bor Pru Mod Par Mon Str Tur shrub under high deciduous trees Ant Tri Stu Vul Syl Atr Tur Phi Mus Str MixCn Dec Dec Clear ConCn Tri Och Par Cae ConSh DecSh Young Con Cer Bra MixSh Par Maj Fic Alb DecCn Young Dec Pyr Pyr Par Pal Sit Eur Tro Tro Par Cri Coc Coc Reg Ing Cer Fam Par Ate Mix Phy Sib high trees without shrub Con Reg Reg Fri Coe -0.8 -0.6 1.0 -0.8 -0.6 1.0

Třeboňsko: výrazný vliv druhově bohatého lužního lesa - velká úživnost, vertikální členitost, prolínání s dalšími lesními typy šoupálek koňadra střízlík modřinka

Třeboňsko: druhá osa – druhově chudé jehličnaté porosty - opak lužáku (neúživné, homogenní, málo pater...) parukářka králíček obecný

Třeboňsko: druhá osa – paseky - docela dost druhů, pronikání prvků otevřené krajiny linduška lesní pěvuška

Lužní les pozitivně ovlivňuje diverzitu i počet jedinců = vliv produktivity prostředí? je-li v lese kus luhu, je to pro ptáky kruciální není-li, jsou zásadní paseky, smrčiny...

Vztah diverzita – produktivita (v lesích na Třeboňsku) Nejhojnější druhy Bez dvaceti nejvzácnějších Všechny druhy

Gradienty ve složení ptačích společenstev v rámci lesa Křivoklátsko forest with understory 0.8 0.8 Young Dec Par Maj Sit Eur DecSh Par Cae MixSh Emb Cit Coc Coc Mus Stri clearings Syl Atr Par Pal Syl Bor deciduous trees without shrubs Phy Col ConSh Fic Par Fic Alb Mix Clear Pru Mod Con Clear Phy Tro Mot Cin Young Mix ConCn DecCn MixCn Dec Par Cri Cer Fam Mix Tro Tro Young Con Fri Coe Reg Ing coniferous forests Par Ate Reg Reg -0.6 Con -0.6 -0.6 1.0 -0.8 1.0

Křivoklátsko: výrazný vliv druhově chudého bukového lesa - malá úživnost, bez podrostu, skály podél potoka lejsek malý konipas horský

Bukový les ovlivňuje diverzitu negativně = vliv produktivity prostředí? je-li v lese kus buku, je to pro ptáky kruciální není-li, jsou zásadní paseky, smrčiny...

2. Diverzita ptáků a lesních ptáků - shrnutí gama-diverzita jednotlivých prostředí odráží jejich evoluční historii (méně už jejich současnou strukturu) les je druhově bohatý v lokálním měřítku, ale je tam nízká beta-diverzita lesní druhy s širší ekologickou valencí obohacují otevřenou krajinu na rozhraní lesa a otevřené krajiny je nejvyšší diverzita díky specializovaným druhům, ale v tropickém deštném lese tohle neplatí – chybí specialisti na okraje citlivé druhy hlubokého lesa jsou u nás vzácné a způsobují výraznou diverzitu východoevropských lesů a pralesů pozitivní koreláty lokální diverzity v lese: listnatost až smíšenost, křoví v podrostu; negativní koreláty: jehličnatost nebo bukatost, absence vertikální členitosti

3. Životní strategie ptáků a lesních ptáků

Potravní specializace (všichni lesní ptáci ČR n=87) Křivka sýc rousný Sluka Jeřábek

Životní styl lesních ptáků Potravní specializace naši ptáci nejsou ve způsobech obživy moc nápadití – proč? inu, myslet bolí a proč by se někdo namáhal, když...

Životní styl lesních ptáků Sezónnost doba krmení mláďat doba krmení mláďat ... je u nás zjara život tak krásný! v tropech je pořád hodně ovoce a pořád málo hmyzu (Stutchbury a Morton 2001)

Životní styl lesních ptáků Mixed-species foraging flocks Pobřeží slonoviny Je to odpověď společenstva na: vysoké riziko predace omezenost potravních zdrojů méně 5 5-9 10-14 15-20 více 20 Počet druhů v hejnu mezidruhová kompetice je slabší než vnitrodruhová je výhodnější družit se s druhými druhy než s vnitrodruhovými soudruhy (Waltert 2000)

Životní styl lesních ptáků Mixed-species foraging flocks Strakapoud velký Brhlík Mlynařík u nás se ptáci spolčují pouze v zimě (sýkorky a spol.)

Soudržnost žracích hejn

Soudržnost žracích hejn sýkora babka se do hejna připojí jen tehdy, pokud brhlík zmasí koňadru, která jinak babku vydrtí

Životní styl lesních ptáků Reprodukce (velikost snůšky) dutinoví ptáci mají podstatně více mláďat než jinde hnízdící – proč? nižší riziko predace hnízda = možnost větší investice do současné reprodukce větší kompetice o vhodné prostory = množ se co nejvíc, dokud máš kde (a s kým)

Životní styl lesních ptáků Teorie o vztahu investice do reprodukce vs. riziko predace platí obecně i pro srovnání našich zemí a tropů                   

Životní styl lesních ptáků Reprodukce (riziko predace) v tropech je velmi vysoké riziko predace hnízda asi kvůli hadům

Jak se liší „normální“ les od pralesa?   pořádný středoevropský prales pro ptáky vlastně neexistuje – jedině snad Bialowieza diverzita a druhové složení nejsou moc podstatné – záleží na druzích stromů, nadmořské výšce, množství křoví... zásadní je predace – v pralese je velmi vysoká, v normálním lese spíš nízká zásadní je nabídka hnízdních dutin – v pralese je velmi vysoká, v normálním lese spíš nízká v Bialowiezi je 2/3 dutin neobsazených, druhy o ně nesoupeří, využívají je i bizarní ptáci (červenka, kos) limitující faktor v pralese je predace – ptáci proto neradi hnízdní ve starém dřevu

Park jako les? v postatě jo absence některých druhů citlivých na lidskou přítomnost drozd brávník krkavec velký datel černý káně lesní

Park jako les? – interakce predátor/kořist holub hřivnáč vrána šedivka v nově vzniklém parku chybí predátoři – početnost ptáků roste proklatě rychle za pár desítek let se tam predátoři dostanou – intenzita predace podobná pralesu

Změny početnosti našich lesních ptáků početnost lesních ptáků u nás dlouhodobě roste...

Rozdělení druhů podle šířky niky na megalinii šířka habitatové niky – variabilita distribucí jednotlivých druhů v mnohorozměrném prostoru ordinačních os druhá CCA osa CCA – odezva je unimodální druh s nikou širokou abundance druhu XY první CCA osa druh s nikou úzkou faktor prostředí

Změny početnosti našich lesních specialistů brhlík lesní žluna zelená přibývají hlavně druhy s užší nikou a dutinové druhy

Změny početnosti našich lesních generalistů budníček větší generalisti nic moc pěnkava obecná zrnožravci ubývají skoro všichni

Změny početnosti našich lesních ptáků ptáci asi reagují na rostoucí rozlohu lesa a/nebo...

Změny početnosti našich lesních ptáků ... na změnu věkové struktury

Existuje vztah mezi vazbou druhu na daný typ lesa a jeho dlouhodobým populačním trendem? lejsek bělokrký

Změny početnosti našich lesních ptáků čím lužnější druh, tím více přibývá

čížek lesní horské a jehličnaté lesy sýkora parukářka

Změny početnosti našich lesních ptáků čím jehličnatější druh, tím více ubývá

Snižuje se zastoupení jehličnatých ve prospěch listnatých

3. Životní styl ptáků a lesních ptáků - shrnutí skoro všichni naši ptáci se v době množení živí hmyzem – je výživný a je ho dost tropičtí ptáci mají širší nabídku zdrojů, ale soutěží o ně v drsnější konkurenci při nedostatku jídla a nebezpečí života je výhodné družit se do mezidruhových seskupení – je v nich menší konkurence, ale fungují hejnové výhody je výhodné hnízdit v dutinách – méně rizik = více energie do současné reprodukce dutiny jsou však ve většině lesů v nedostatku – větší kompetice o ně ve středoevropském pralese je jich habakuk – proč nejsou všichni ptáci dutinoví? park je jako les, akorát chybí citlivé druhy a občas je tam nižší míra predace početnost našich lesních ptáků stoupá, a to hlavně u listnatolesních druhů – asi proto, že roste výměra lesů, zastoupení starých porostů i podíl listnáčů

Díky za pozornost! Special thanks všem, kterým jsem ukradl jejich fotografie (zvláštně © Janu Ševčíkovi). All correspondence to: jirireif@yahoo.com