BOTASKA – botanika s kamerou CZ.1.07/2.2.00/15.0312 List (Fylom) Ivo Králíček BOTASKA – botanika s kamerou CZ.1.07/2.2.00/15.0312

Modul: List (FYLOM) Funkce list Vývin listu Typy listu Vnější stavba listu Postavení listů na stonku Rozdělení listů podle utváření čepele Vnitřní stavba listu Listová žilnatina Modifikace listu Význam listu Inovace studia botaniky prostřednictvím e-learningu CZ.1.07/2.2.00/07.0004

FUNKCE LISTU List je postranní orgán prýtu zásobní: ukládání látek asimilační: probíhá fotosyntéza fyziologická: výměna plynů mezi rostlinou a okolím, speciálně pak výměna vody (transpirace)

VÝVIN A VÝVOJ LISTU Drobný jednožilný list (enafyl), dnes zachovaný u rodu Psilotum, vznikl pravděpodobně vychlípením pokožkových buněk Jednoduché jednožilné listy (stegofyly) dnešních plavuní a vranečků odvozujeme od telomů vymřelých psilofytních rostlin (zmnožením a zkrácením bočních jalových telomů) Asimilační listy (makrofyly) se vyvinuly z jalových telomů psilofytních rostlin jejich planací (srovnáním do jedné roviny), zplošťováním a bočním srůstáním Drobné listy (mikrofyly) přesliček a borovicovitých rostlin mají nejspíše původ v soustavách telomů (redukce a kondenzace makrofylů) Listy se zakládají po stranách vzrostného vrcholu (akropetálně) Plastochron – čas mezi založením dvou po sobě vznikajících listových základech (je stálý pro určitý druh) Mezofyl se diferencuje na palisádový a houbový parenchym až po založení hlavních žilek Mezibuněčné prostory v mezofylu vznikají zvětšováním buněk mezofylu První pupen (plumula, pírko) se vyvíjí v semeni při vývoji zárodku V některých poupatech jsou jen základy listů (listové pupeny), někde základy listů i květů (smíšené pupeny)

iniciály dvouvrstevné tuniky Uspořádání primárních apikálních meristémů růstového vrcholu stonku u hrachu setého (Pisum sativum). základ listu apikální meristémy axilární meristém prokambium iniciály dvouvrstevné tuniky iniciály korpusu periferní meristém

VÝVIN A VÝVOJ LISTU Vernace (A)– složení listu v pupenu, toto složení charakteristické pro určité druhy Vernace složená (a, třešeň ptačí) Vernace podvinutá (b, rdesno) Vernace nadvinutá (c, topol) Vernace zmuchlaná (g, mák) Vernace circinátní (f, kapradiny) Vernace svinutá (d, áron) Vernace plochá (e, jmelí) Listová estivace (B)– vzájemná poloha listů v pupenu Šroubovicovitá estivace (a, stulík) Zkroucená estivace (d, sléz) Sestupná estivace (e, bobovité r.) Vzestupná estivace (sapanovité) Chlopňovitá estivace (c, citlivka) Otevřená estivace (b, javor)

Buk lesní, složená vernace

Kapradiny, circinátní vernace

TYPY LISTŮ Dělohy (a, cotyledones): založeny v zárodku semene, vyživují ho, často se liší od pravých listů svým tvarem, při epigeickém klíčení se dostávají nad zem, jsou zelené, při hypogeickém klíčení zůstávají pod zemí, jsou nezelené, plní zásobní funkci Šupiny (b, kataphylla): nezelené, nejčastěji na bázi stonku, oddencích, postranních větvích Lupenité listy (c, folia): asimilační funkce Listeny (d, bracteae): v oblasti květu, květenství, ochranná funkce (obaly u miříkovitých, tvoří zákrov u hvězdnicovitých, plevy a pluchy u travin, toulec u áronovitých rostlin, ) Listence (prophylla): drobné listeny na květní stopce (violka) Palisty (e, stipulae): na bázi řapíku, často velmi brzo opadávají (dub, buk, třešeň ptačí), vytrvávající palisty jsou asimilující (po stranách řapíku, růže, jetel), u svízele svým tvarem připomínají běžné listy (vytváří zdánlivý přeslen), u rdesnovitých srůstají palisty za vzniku botky (ochrea) – blanitý útvar objímající stonek, u trnovníku akátu se mění v trny a e b c d

Listeny Listen Bugenvilea Černýš Listen

Listeny zákrov toulec Kopretina bílá Aron Spatiphyllum

Palisty palisty Vrba ušatá botka Rdesno Vrba ušatá

Dělohy Fazol dělohy dělohy Hrách setý dělohy Buk lesní

VNĚJŠÍ STAVBA LISTU Složen z čepele (a, rozšířena do plochy) a řapíku (b, stopkovitá část listu) Asymetrická čepel: nesouměrný list (jilm) Vodní rostliny v řapíku aerenchym – vynesení listové čepele nad hladinu (kotvice plovoucí) Někdy může být řapík na bázi rozšířen (tzv. kápě, která chrání pupen u platanů) Řapík rozšířený v útvary podobné čepeli (fylodia) – Acacia, Mimosa (citlivka) Na bázi řapíku mohou být palisty (c) Různolistost (heterofylie): výskyt výrazně odlišných tvarů listů na jedné rostlině (lakušník, zvonek okrouhlolistý, břečťan) Nestejnolistost (anizofylie): listy na jedné rostlině se výrazně liší svojí velikostí (jírovec maďal, javor mléč) a b c

Nafouklý řapík Kotvice plovoucí

Asymetrická čepel Jilm

Heterofylie Vzdušné kořeny Monstera Monstera

Heterofylie Břečťan popínavý

VNĚJŠÍ STAVBA LISTU Listová pochva (vagina) Vzniká nadměrným vývojem dolní části listu, jedná se o rozšířeninu báze listu Mohutně vyvinutou pochvu mají rostliny z čeledi miříkovitých, ale i řada jednoděložných rostlin (banánovník, dračinec) Lipnicovité rostliny mají listovou pochvu (a) v horním konci rozšířenou v postranní ouška (auriculae, b), na rozhraní listové pochvy a čepele je jazýček (lingula, c) – přítomnost, tvar a velikost těchto útvarů je důležitým určovacím znakem trav ve sterilním stavu c b a

Listová pochva ouška Pšenice Ječmen Kukuřice jazýček Oves

Listová pochva Bolehlav plamatý Angelica archangelica Listová pochva

POSTAVENÍ LISTŮ NA STONKU Listy na bázi stonku jsou nejstarší u vzrostného vrcholu nejmladší U recentních rostlin je možné rozlišit následující uspořádání: Nepravidelné – u plavuní, kde jsou jednotlivé listy hustě uspořádány Střídavé uspořádání (a, ve šroubovici, astra, kopretina) Vstřícné (b, z jednoho nodu vyrůstají dva listy, hluchavkovité, hvozdíkovité rostliny) Přeslenité (c,z jednoho nodu vyrůstá více než dva listy, přesličky), Pozn. Zkrácením dvou nebo více internodií dochází ke vzniku zdánlivě přeslenitě uspořádaných listů (kokořík přeslenitý) Genetická spirála – spojnice míst na stonku z kterých vyrůstají listy, u střídavého uspořádání má tvar spirály, spojíme-li místa z nichž vyrůstají listy nad sebou dostaneme tzv. ortostichy. Rovina proležená podélnou osou lodyhy a ortostichem je mediána, mediány dvou sousedních listů spolu svírají úhel zvaný divergence (toto je stálá hodnota pro určité rostlinné druhy) a b c

Postavení listů na stonku Vrbina penízková - vstřícné Klejicha – vstřícné, listy celokrajné, vejčitě kopinaté Kokořík – střídavé, listy široce eliptické

Postavení listů na stonku Vraní oko čtyřlisté – v přeslenu Prustka obecná – v přeslenu

Jednoduché listy Listová čepel je celistvá nebo členěná Jednoduché listy celistvé: Podle obrysu čepele je list: okrouhlý (a), eliptický (b), vejčitý (c), obvejčitý (d), podlouhlý (e), srdčitý (f), obsrdčitý (g), kopinatý (h), klínovitý (i), kopisťovitý (j), jehlicovitý (k), ledvinití (l), kosníkovitý (m), střelovitý (n), hrálovitý (o), štítnatý (či-li peltátní, p) Podle okraje čepele je list celokrajný (k), pilovitý (l), dvakrát pilovitý (m), zubatý (n), vroubkovaný (o), chobotnatý (p), vykrajovaný (q), vyhlodávaný (r), kracovitý (s)

Jednoduché listy Lichořeřišnice, štítovité listy, celokrajné Kopytník evropský, list ledvinitý Rulík zlomocný, list vejčitý až eliptický, celokrajné Lichořeřišnice

Jednoduché listy Netykavka, kopinatý list, čepel se zuby Střevičník pantoflíček, list vejčitý až podlouhle kopinatý Jedle bělokorá, jehlicovitý list

Voďanka, čepel okrouhle ledvinitá Rozrazil dlouholistý, kopinatý list Rdesno obojživelné, podlouhle kopinatá čepel na bázi srdčitá Rdest, čepel eliptická až vejčitá

List srdčitý List vejčitý List kopinatý List podlouhlý

List celokrajný List vroubkovaný List pilovitý List zubatý (dvakrát zubatý)

Řezan pilolistý, mečovité listy, zubaté Jilm, dvakrát zubatý Stulík žlutý, celokrajný list Srpek, ostře pilovitý list

Jednoduché listy Listová čepel je celistvá nebo členěná Jednoduché listy s členěnou čepelí: Podle tvaru zářezů je čepel členěná buď dlanitě (paprsčitě uspořádané úkrojky, B) nebo peřeně (peřeně uspořádané úkrojky, A) Podle hloubky zářezu rozlišujeme listy: laločné (zářezy do 1/3, a) klané (zářezy do ½, b) dílné (zářezy do 2/3, c) sečné (zářezy zasahují prakticky k hlavní žilce, d) Pozn.: do této kategorie jsou řazeny rovněž listy znožené se znoženou žilnatinou (čemeřice)

List peřenolaločnatý List peřenodílný List dlanitolaločnatý List dlanitoklaný

Pcháč zelinný, peřenosečný Hloh, peřenodílný

Složené listy Složené z lístků a jsou zpeřené nebo dlanitě složené Zpeřený list Tvoří listové vřeteno (pokračování řapíku), jařma (páry lístků vyrůstajících proti sobě) Lichozpeřený (lichý počet lístků, trnovník akát, d), sudozpeřený (sudý počet lístků, dřezovec, e), list přetrhovaně zpeřený (jařma velkých a malých lístků, mochna husí, f) Složený list Tvořeny z lístků paprsčitě vyrůstajících z volného konce řapíku Podle počtu lístků: trojčetné (b), čtyřčetné (a), pětičetné (mochna pětilístek), sedmičetné (jírovec maďal, b), mnohočetné (vlčí bob mnoholistý)

Stavba složeného listu (list dvakrát sudozpeřený):

Lichozpeřený list Čtyřčetný list Sudozpeřený list Pětičetný list

Lilek brambor –přetrhovaně lichozpeřený Vlčí bob mnoholistý - mnohočetný Ostružiník - lichozpeřený Šťavel kyselý - trojčetný

Pseudosložené listy Monstera Banánovník

VNITŘNÍ STAVBA LISTU Epidermis (pokožka), která je na povrchu listu (svrchní a spodní, b a e), kryta kutikulou (a) Mezofyl, kde jsou vodivá pletiva, základní pletiva, někdy rozlišen na palisádový parenchym (c) a houbový parenchym (d) Bifaciální list: rozlišená spodní a svrchní strana listu (většina dvouděložných rostlin) Monofaciální list: nerozlišená spodní a svrchní strana (řada jednoděložných rostlin a b c d e

VNITŘNÍ STAVBA LISTU Epidermis (pokožka) jedna vrstva buněk, které k sobě těsně přiléhají u většiny rostlin neobsahuje chloroplasty vybíhá v papily nebo na povrchu různé typy trichomů na povrchu tenká vrstva kutikuly mezi pokožkovými buňkami (a) jsou průduchy (b, svěrací buňky průduchů obsahují chloroplasty) u dřevin průduchy obvykle na spodní straně listu, u vodních bylin s listy plovoucími na hladině jsou na svrchní straně hydatody (pozměněné průduchy) vytlačují z listů přebytečnou vodu a b

epidermis kosatce německého (Iris germanica) - otiskový preparát. epidermis listu begónie královské (Begonia rex) - otiskové preparáty. List pryskyřníku plazivého (Ranunculus repens) - otiskové preparáty. epidermis kosatce německého (Iris germanica) - otiskový preparát.

Pokožka s trichomy Jestřábník chlupáček, krycí trichomy Tilandsie, absorpční trichomy

List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem VNITŘNÍ STAVBA LISTU Mezofyl Pletivo mezi svrchní a spodní pokožkou U řady rostlin rozlišen na palisádový parenchym (těsně pod svrchní pokožkou u bifaciálního listu, u monofaciálního listu pod svrchní i spodní pokožkou) a houbový parenchym Palisádový parenchym tvořen protáhlými parenchymatickými buňkami s velkým množstvím chloroplastů Houbový parenchym tvořen okrouhlými, laločnatými buňkami, obsahují méně chloroplastů, více mezibuněčných prostor, U rostlin slunných stanovišť (např. rozchodníky), jehličnanů (např. borovice) je rozlišení nezřetelné Řez listem bezkolence modrého (Molinia caerulea). List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem

Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix) Bifaciální list břečťanu popínavého (Hedera helix). V mezofylu se nacházejí drůzy šťavelanu vápenatého.

Příčný řez jehlicí borovice černé (Pinus nigra). epidermis s ponořenými stomaty sklerenchymatická hypodermis mezofyl pryskyřičné kanálky endodermis dva kolaterální cévní svazky transfuzní pletivo (zprostředkovává látkovou výměnu mezi cévními svazky a mezofylem)

Řez jehlicí smrku ztepilého (Picea abies). epidermis s ponořenými průduchy hypodermis mezofyl endodermis transfuzní pletivo cévní svazek Řez jehlicí smrku ztepilého (Picea abies).

endodermis transfuzní tracheidy s dvojtečkami v buněčných stěnách transfuzní parenchym xylémová část cévního svazku floémová část cévního svazku sklerenchym Detail transfuzního pletiva a cévního svazku v jehlici smrku ztepilého (Picea abies).

Příčný řez bifaciálním listem citroníku (Citrus lemon). svrchní epidermis lyzigenní intercelulára cévní svazek sklerenchymatická pochva mezofyl: palisádový parenchym houbový parenchym spodní epidermis

Řez listem srhy říznačky (Dactylis glomerata). List bifaciální, s nerozlišeným mezofylem. Podélné složení listu umožňují ohýbací (buliformní) buňky v horní epidermis. Abaxiální strana listu je v místě ohybu zpevněna sklerenchymem (sklerenchymatická vlákna probíhající ve směru podélné osy listu). Kolaterální cévní svazky obklopuje vnitřní sklerenchymatická a vnější parenchymatická pochva.

ŽILNATINA Žilnatina je soubor cévních svazků probíhajících listem Jehličnany mají obvykle jen jedinou střední žilku Typy žilnatiny: Vidličnatá (a)– nejpůvodnější typ (jinan, netík) Rovnoběžná (b) – nejčastější typ u jednoděložných rostlin (traviny) Souběžná (c)– žilky probíhají obloukem od báze k vrcholu (konvalinka) Zpeřená žilnatina (d) – z hlavní žilky se postupně oddělují žilky postranní, které se dále větví (dub) Dlanitá žilnatina (e) – z báze listu vystupuje několik žilek (javor) Znožená žilnatina (f)– do listu vstupuje jedna střední žilka, z ní odbočuje na každou stranu čepele po jedné postranní žilce (čemeřice) Žilnatina síťnatá – s velkým množstvím spojů mezi žilkami a d c b e f

Listová žilnatina u rozkládajícího se listu

Čemeřice – znožená žilnatina Javor – dlanitá žilnatina Žabník – souběžná žilnatina Rulík – zpeřená žilnatina

METAMORFÓZY LISTU Láčkovka U řady rostlin v průběhu vývoje došlo ke specializaci funkce listů nebo převaze určité z funkcí, tím se změnil tvar, hovoříme o tzv. metamorfóze Zásobní funkce: listy slouží k ukládání různých látek (cibule), dužnaté listy sukulentních rostlin Ochranná funkce: trny a ostny (jsou přeměněné listové úkrojky např. u pcháče) Adaptace na specifické podmínky prostředí: xeromorfní listy chrání rostlinu před nedostatkem vody (mají zanořené průduchy, silnou kutikulu, kožovité listy, trichomy), trychtýřovité listy k zachytávání vody a živin, na nedostatek živin jsou adaptovány listy masožravých list jako lapací pasti Láčkovka

Masožravé rostliny Rosnatka Bublinatka Tučnice tentakule Lapací měchýřky Bublinatka Tučnice

tentakule Žlaznatá emergence (tentakule) listu masožravé rosnatky kapské (Drosera capensis). Tentakule vylučují na paličkovitě rozšířené hlavičce kapky silně lepkavé tekutiny sloužící k lákání a lapání hmyzu, a také proteolytické enzymy rozkládající bílkoviny těla lapeného hmyzu.

Masožravé rostliny Mucholapka Láčkovka Sarracenia

Nepukalka plovoucí, rizofyl Nepukalka plovouci

Trny slouží jako „příbytek“ mravenců, kteří chrání akacii před býložravci. Acacia cornigena

Trnovník akát – trny (přeměněné palisty Pcháč – listové úkrojky s ostny Trnovník akát - trny

trny - kaktus

Úponky Hrách setý Vikev

Typ metamorfózy význam příklady Cibule zásobní orgán tulipán, cibule, sněženka Trny a ostny ochranná funkce, chrání před býložravci kaktusy, dříšťál, akát, pcháč Zdužnatělé listy zásobní sukulenty Úponky opora bobovité rostliny Rizofyl absorbční funkce, plní funkci kořenů, ponořené listy nepukalka Listy masožravých rostlin lapání potravy, rozklad rosnatka, bublinatka, tučnice, láčkovka

Zelenina Kapusta zelí

Zelenina Locika salát

Cibule česnek Cibule kuchyňská

HOSPODÁŘSKÝ VÝZNAM význam příklad Potrava (zelenina) zelí, kapusta, salát, cibule, špenát Krmivo pro dobytek (tzv. pícniny) rostliny z čeledi bobovitých a lipnicovitých Koření vavřín, majoránka Pochutina čajovník Průmyslová surovina tabák, sisal Léčiva máta, durman, náprstník, jitrocel, ..

ZAJÍMAVOSTI LISTY Braunea grandiceps Rašící listy tropických rostlin, mají obvykle bledou nebo červenou barvu, aby odradily býložravce Braunea grandiceps

Rašící listy tropické rostliny

Gutace kontryhel

Subtropická vegetace Levandule korunkatá Čistec vlnatý

Zbytky odumřelých listů a šupin Posidonia mořská

Bromélie

Zdánlivý kmen banánovníku na řezu, rozšířené pochvy

Fikus, odkapávající špička Gumojilm jilmový, gutaperča (přírodní kaučuk)

Welwitschia podivná Dendrocnide moroides

LISTY KAPRADIN Parožnatka Vratička

Gunera, jedny z největších listů