TKÁNĚ ŽIVOČICHŮ H I S T O L O G I E I. - epitely Alois Čelechovský Vladimír Vinter

Tkáně epitelové - epitely Epitely jsou soubory buněk kryjících povrchy těl nebo vystýlající tělní dutiny či dutiny orgánů u živočichů = tkáně krycí. Vlastnosti epitelů: buňky leží těsně u sebe; mezi buňkami je minimum mezibuněčné hmoty; buňky jsou polarizované; epitely mohou vznikat ze všech tří zárodečných listů.

Epitely klasifikujeme dle těsnosti kontaktu, soudržnosti buněk (plošné, trámčité, retikulární); Morfologie - vrstevnatosti a tvaru buněk (jednovrstevný plochý, kubický, cylindrický a víceřadý; vrstevnatý plochý, kubický až cylindrický, přechodný); funkčního hlediska – specializace (výstelkové a krycí, resorpční, řasinkové, respirační, smyslové, svalové, pigmentové a žlázové).

Typy epitelů dle těsnosti kontaktu buněk (soudržnosti) Epitely: plošné – tvořen vrstvami buněk rozprostřenými do plochy; trámčité – buňky vytvářejí trojrozměrné trámce (např. jaterní lalůčky, endokrinní žlázy); retikulární – buňky jsou ve vzájemném kontaktu pouze svými výběžky, takže vytvářejí prostorovou síť (např. epitelové stroma brzlíku).

Morfologická klasifikace epitelů I. Epitely jednovrstevné nacházejí se jak u bezobratlých i u obratlovců; jsou tvořeny pouze jedinou vrstvou buněk tvaru plochého, kubického či cylindrického; všechny buňky nasedají na bazální membránu (bazální laminu).

Typy epitelů jednovrstevných: plochý kubický cylindrický víceřadý

Epitel jednovrstevný plochý ploché buňky v jedné vrstvě; endotel cév, výstelka plícních sklípků (alveol).

Epitel jednovrstevný plochý (endotel tepny) plochá buňka endotelu

Epitel jednovrstevný kubický kubické buňky v jedné vrstvě s centrálně uloženým kulovitým jádrem; stěna stočených kanálků ledviny a váčků štítné žlázy, pigmentový epitel komorového oka.

Epitel jednovrstevný kubický (ledvina) kubické buňky s centrálně uloženým kulovitým jádrem

Epitel jednovrstevný kubický (štítná žláza) stěny váčků z jednovrstevného kubického epitelu. koloid (thyreoglobulin)

Epitel jednovrstevný cylindrický cylindrické buňky v jedné vrstvě; výstelka střední části trávící trubice (žaludku, střev).

Epitel jednovrstevný cylindrický sekreční (žlázy žaludku) cylindrické buňky extracelulární granula sekretu

Epitel jednovrstevný cylindrický (tenké střevo) cylindrické buňky

Epitel víceřadý řasinkový (průdušnice) nestejně vysoké buňky nasedající všechny na bazální membránu; jádra v několika rovinách; na apikálním pólu řasinkový lem (kinocilie); výstelka dýchacích cest (průdušnice). kinocilie bazální membrána

Epitel víceřadý řasinkový (průdušnice) na apikálním pólu řasinkový lem (kinocilie) nestejně vysoké buňky s jádry v několika rovinách

II. Epitely vícevrstevné = vrstevnaté vyskytují se zejména u obratlovců; na bazální membránu nasedají pouze buňky spodní vrstvy; buňky různých částí mohou být odlišného tvaru.

II. Epitely vícevrstevné = vrstevnaté plochý kubický cylindrický přechodný

Epitel vrstevnatý plochý buňky se oplošťují od bazální membrány směrem k povrchu; buňky svrchních vrstev oploštělé, nižších kubické až polyedrické, základní cylindrické; má formu rohovatějící (epidermis savce) a nerohovatějící (sliznice savců, pokožka např. obojživelníků).

Epitel vrstevnatý plochý (sliznice jícnu) buňky se oplošťují od bazální membrány směrem k povrchu

Epitel vrstevnatý kubický až cylindrický více vrstev kubických až nízce cylindrických buněk; stěny vývodů větších žláz (mléčná, podčelistní a podjazyková slinná žláza).

Epitel vrstevnatý kubický až cylindrický (vývody podčelistní slinné žlázy- příčný řez) kubické až nízce cylindrické buňky s jádry

Epitel přechodný krycí buňky na apikálním pólu vypouklé, dvoujaderné; při apikálním pólu obsahují zhuštěnou cytoplazmu – krustu (intracelulární); močové cesty savců. krusta

Epitel přechodný (močovod savce – příčný řez) přechodný epitel

Epitel přechodný (močovod savce) buňky přechodného epitelu s jádry

Epitel přechodný (močovod savce) krycí buňky na apikálním pólu vypouklé, dvoujaderné

Funkční klasifikace epitelů Epitely v organismech plní více funkcí, ale většinou k výkonu pouze jedné jediné jsou specifickým způsobem upraveny.

1. Epitely výstelkové a krycí plní zejména ochrannou funkci. Epitely výstelkové přechodný - vystýlá močové cesty savců; endotel – výstelka cév.

Epitely krycí a) vnořený - apikální části buněk syncytiálně splývají v souvislou vrstvu. Bazální části však zůstávají odděleny (např. ploštěnci: bezstřevné ploštěnky, motolice, tasemnice). splynuté apikální části buněk jádro

Epitel vnořený (pokožka ploštěnky)

b) nemertinový – pásnice, bezstřevné ploštěnky, žaludovci b) nemertinový – pásnice, bezstřevné ploštěnky, žaludovci. Stavba je obdobná jako u vířivého víceřadého epitelu. Apikální části buněk jsou rozšířené, směrem k bázi se buňky zužují. Prostory mezi zúženými bazálními konci jsou vyplněny nediferencovanými a žlázovými buňkami.

c) jednovrstevné krycí epitely - vytvářejí pokožku u bezobratlých. Mohou být nahé, obrvené, kutikulární. Mimo vnější kostru kutikula vytváří i množství pokožkových derivátů, jako chlupy, háčky, přísavky.

Epitel kutikulární (pokožka žížaly) na povrchu vylučována kutikula (extracelulární) jedna vrstva úzce cylindrických buněk - hypodermis

d) mnohovrstevné krycí epitely – typické jsou zejména pro obratlovce d) mnohovrstevné krycí epitely – typické jsou zejména pro obratlovce. U bezobratlých se vyskytují u ploutvenek. Mají následující dvě základní podoby: - nerohovatějící vrstevnatý dlaždicový epitel – pokožka nižších obratlovců (obojživelníků) nebo sliznice savců (výstelka pochvy, jícnu, ústní dutiny); - rohovatějící vrstevnatý epitel – pokožka (epidermis) savců. Z epidermálních buněk se vytvářejí pokožkové deriváty např. potní, mazové, mléčné a pachové žlázy; rohovatěním epidermální buněk vznikají drápy, nehty, vlasy, chlupy, rohy, peří, šupiny plazů, kopyta, ostny ježků a dikobrazů.

Rohovatějící vrstevnatý epitel – epidermis (kůže savce) pokožka - epidermis škára - dermis

Rohovatějící vrstevnatý epitel – epidermis (kůže savce) pokožka - epidermis vlasový folikul škára - dermis

Rohovatějící vrstevnatý epitel – pokožka (epidermis) savce

2. Epitely resorpční - jejich hlavním úkolem resorpce živin. Buňky mají na apikálním pólu výběžky cytoplazmatické membrány v podobě mikroklků, které společně s hlenovitou, amorfní hmotou tvoří na povrchu epitelu tzv. žíhaný lem. Cylindrické buňky s mikroklky tvoří výstelku tenkého střeva, kubické stěnu stočených kanálků nefronu ledviny.

Epitel jednovrstevný cylindrický resorpční - mikroklky (schéma)

Epitel jednovrstevný cylindrický resorpční (tenké střevo) cylindrické buňky s žíhaný lem na apikálním pólu

3. Epitely řasinkové nesou na svém povrchu řasinky, které mohou být dvojího typu: kinocilie – pohyblivé řasinky – napomáhají pohybu látek v organismech a orgánech nebo zajišťují pohyb celého organismu, např.: - vířivý řasinkový krycí epitel - na povrchu těl bezobratlých např. ploštěnců; - víceřadý vířivý epitel – vystýlá dýchací cesty, chámovody, vejcovody; - stereocilie – nepohyblivé řasinky - slouží k zadržování hlenu na povrchu a ochraně epitelu (např. v nadvarleti a smyslových orgánech).

Epitel řasinkový – kinocilie (průdušnice)

Epitel řasinkový – stereocilie (nadvarle) dvouvrstevný epitel se stereociliemi

4. Epitely respirační jsou velmi tenké epitely, které zprostředkovávají výměnu plynů v dýchacích orgánech; mají charakter tenkého plochého dlaždicového jednovrstevného epitelu; vystýlají plícní sklípky (alveoly) nebo pokrývají žábry.

Plícní sklípek (alveolus) – epitel respirační (výstelka)

5. Epitely smyslové slouží k přijímání podnětů z vnějšího a vnitřního prostředí organismů; obsahují mimo buňky samotného epitelu i buňky smyslové (např. v čichových a chuťových orgánech).

Epitel smyslový (sítnice komorového oka savce) tvořen 3 částmi: vnější jádrová vrstva = vrstva smyslových buněk vnitřní jádrová vrstva = bipolární neurony vrstva gangliových a nervových buněk

Epitel smyslový (sítnice komorového oka savce) tvořen 3 částmi: vnější jádrová vrstva = vrstva smyslových buněk vnitřní jádrová vrstva = bipolární neurony vrstva gangliových a nervových buněk

6. Epitely svalové epitelu stažitelný; tvořen buňkami s rozšířenou bazální částí obsahující kontraktilní systém; rozšířenými částmi se buňky vzájemně dotýkají a vytvářejí tak souvislý kontraktilní krycí epitel (např. žahavci). kontraktilní systém

7. Epitely pigmentové mají vysoký obsah pigmentu; jsou uzpůsobeny absorpci světla; např. je jednovrstevný kubický epitel sítnice komorového oka obratlovců.

Epitel pigmentový sítnice komorového oka obratlovců jednovrstevný kubický pigmentový epitel

8. Epitely žlázové a žlázy tvořeny buď jednotlivými buňkami nebo soubory buněk produkující rozmanité láky. Takový buňky či soubory označujeme jako žlázy.

Typy žláz Podle místa, kam je produkovaná látka uvolňována, rozlišujeme žlázy: - exokrinní – produkované látky se vylučují na povrch epitelu; - endokrinní (žlázy s vnitřní sekrecí) - produkované látky se uvolňují do tělních tekutin.

Podle umístění žláz v epitelu: a) endoepiteliální žlázy – žlázy leží uvnitř epitelu a jsou jeho součástí. Jedná se většinou o jednotlivé žlázové buňky či jejich malé skupiny); b) exoepiteliální žlázy – žlázy svou sekretorickou částí leží mimo epitel a epitelem procházejí pouze jejich vývody. Jedná se o větší morfologicky složitěji utvářené žlázy.

Žláza endoepiteliální Žláza exoepiteliální epitel

Produkty žláz z funkčního hledisky jsou trojího typu: 1) sekrety – látky pro organismy s určitým významem: a) mucinózní sekrety – mají vysoký obsah glykosaminoglykanů (mazy, jedy, sliny, slizy a hleny); b) serózní sekrety – jedná se o bílkoviny (enzymy); 2) exkrety – odpadní látky (pot, amoniak, močovina); 3) inkrety - látky podílející se na řízení (hormony).

Morfologické typy žláz Podle složitosti stavby se žlázy dělí na jednobuněčné a mnohobuněčné. Žlázy jednobuněčné – jednotlivé sekretující buňky ležící v epitelu. Jsou nejčastěji mucinózního typu (hlenovité sekrety) - časté v pokožce bezobratlých, u obratlovců v pokožce ryb, larev obojživelníků, pohárkové buňky ve sliznice střeva obratlovců. Méně často jsou serózní, např. Panethovy buňky ve sliznici tenkého střeva savců.

Žláza jednobuněčná endoepiteliální mucinózní (pokožka žížaly) jednobuněčná žláza podkožní svalový vak

II. Žlázy mnohobuněčné – většinou u obratlovců, u bezobratlých pouze specializované žlázy (snovací žlázy u pavouků, voskové, jedové u blanokřídlých, pachové u ploštic). Mnohobuněčné žlázy dále rozdělujeme podle tvaru sekretorických částí a složitosti vývodného systému na tři základní skupiny: jednoduché jednoduše větvené složené.

Žlázy jednoduché a. Žlázy jednoduché trubicovité (tubulózní) - sekretorická část je trubicovitého (tubulózního) tvaru. Příkladem jsou malphigické vylučovací trubice hmyzu, Lieberkühnské žlázy v tenkém a tlustém střevě obratlovců; jednoduché stočené potní žlázy v kůži savců. b. Žlázy jednoduché váčkovité (alveolární) - sekretorická část má váčkovitou (alveolární) podobu. Příkladem jsou kožní jedové žlázy u obojživelníků.

Žláza jednoduchá tubulózní přímá a stočená (schéma) epitel Žláza jednoduchá alveolární epitel sekreční část (tmavě)

Lieberkühnská žláza – jednoduchá tubolózní (tlusté střevo – sliznice)

2. Žlázy jednoduše větvené - vznikají rozvětvením žláz předchozího typu. Žlázy jednoduše větvené tubulózní – vznikají rozvětvením jednoduchých žláz trubicovitých, přičemž vývod má také tvar trubice. Příkladem jsou žlázy ve sliznici žaludku, některé potní žlázy. b. Žlázy jednoduše větvené alveolární nebo-li hroznovitá (acinózní) – vznikají rozvětvením jednoduchých alveolárních žláz. Vývod je váčkovitého tvaru. Příkladem jsou mazové žlázy člověka či hlenové žlázy kůže obojživelníků

Žlázy jednoduše větvené tubulózní (schéma) Žlázy jednoduše větvené alveolární nebo-li hroznovitá = acinózní (schéma) sekretorická část

Žlázy jednoduché a jednoduše větvené - mnohobuněčné exoepiteliální (kůže obojživelníka) žláza jednoduše větvená alveolární = acinózní (jedová) žláza jednoduchá alveolární (hlenová)

3. Žlázy složené – vznikají větvením jednoduše větvených žláz a. tubulózní – vznikají rozvětvením žlázy jednoduše větvených tubulózních. Vývody mají také tvar trubicovitý. Příkladem jsou rektální žlázy žraloků. b. alveolární – vznikají rozvětvením žlázy jednoduše větvených alveolární. Vývody mají také tvar váčků. Příkladem jsou mléčné žlázy savců či pankreas. c. tubuloalveolární – morfologicky jde o nejsložitější typ, u kterého primární i sekundární vývody mají tvar trubicovitý a sekretující části tvar váčkovitý. Příkladem je podčelistní slinná žláza.

Složená žláza tubulózní (schéma) Složená žláza alveolární (schéma)

Složená žláza tubuloalveolární (schéma)

Žláza složená tubuloalveolární (podčelistní slinná žláza) žlázové váčky tvořené žlázovými buňkami

Typy sekrecí dle způsoby uvolňování sekretu ze žlázových buněk sekrece merokrinní (ekkrinní) – sekret plynule difunduje z buňky přes buněčnou membránu (žláza s vnitřní sekrecí) nebo je obalen membránou a nakonec se včlení do buněčné membrány (nestimulované pohárkové buňky). Nedochází zde k narušení kontinuity buněčné membrány. (např. u potních žláz).

b) sekrece apokrinní – sekret se hromadí u apikálního pólu a nakonec je vyloučen mimo buňku: ve formě granula obklopeného membránou (mikroapokrinní sekrece) sekret vyloučen s částí cytoplazmy (makroapokrinní sekrece). Př. jsou žlázy potní a mléčné. c) sekrece holokrinní – celá buňka se plní masou sekretu a je nakonec odvržena. Je pro ně často příznačná rytmická aktivita. Žlázy mazové či žlázy v pokožce ryb a larev obojživelníků. Typy sekrece se mohou do jisté míry měnit v závislosti na stupni stimulace buněk.

Cvičení 2. Tkáně epitelové - epitely Epitely jednovrstevné 1. Epitel jednovrstevný plochý (endotel) 2. Epitel jednovrstevný kubický (ledvina) 3. Epitel jednovrstevný cylindrický sekreční (žlázy žaludku) 4. Epitel jednovrstevný cylindrický resorpční (tenké střevo) 5. Epitel víceřadý řasinkový (průdušnice) Epitely vrstevnaté = vícevrstevné 6. Epitel vrstevnatý plochý rohovatějící (epidermis savce) a nerohovatějící (sliznice jícnu) 7. Epitel vrstevnatý kubický až cylindrický (vývody podjazykové slinné žlázy a mléčné žlázy) 8. Epitel přechodný (močovod savce) Epitely speciální funkční 9. Epitel kutikulární (pokožka žížaly) 10. Epitel smyslový (sítnice komorového oka) 11. Epitel žlázový (podjazyková slinná žláza)