http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/fyzrost/index.htm http://kfrserver.natur.cuni.cz/studium/prednasky/pavlova/fyziologie_rostlin/index.html

Témata pro studentské eseje: Historie objevu auxinu Historie objevu cytokininů Jak rostou dřeviny, aneb druhotné tloustnutí u vyšších rostlin Syntéza buněčné stěny a její vlastnosti. Ti plazmid – co je to a k čemu se používá? Co je synplast a co apoplast a jaká je jejich funkce v rostlině?

Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt

Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt

Růst –růstové zóny Růst kořene v průběhu klíčení- prodlužování buněk, později dělení buněk v apikálním kořenovém meristému Růst nadzemní části rostliny – prodlužování hypokotylu, protržení testy, proměna děloh (epigeické klíčení) prodlužování epikotylu, dělohy v semeni (hypogeické kl.) Dělení buněk v apikální části => Vrcholy kořene a stonku se vzdalují, zvětšují se, ztrácejí embryonální charakter ->primární meristémy, diferenciace, Meristémy- pletiva se schopnosti se opakovaně dělit - sídlo organogeneze - celoživotní funkce

(jednoděložné,trávy) Dle polohy m. -apikální-vrcholové (kořen,stonek) - axilární (v paždí listů) -interkalární –vmezeřené (jednoděložné,trávy)

Kořenový (apikální) meristém Apikální růst - kořen Kořenový (apikální) meristém základ buněk kořene (ne postranním orgánům), chráněn čepičkou zóny kořenového meristému klidové centrum (b. hypofýzy) iniciály kořene (aktivní buňky) Allium Zea Kořenová čepička Raven P.H., Everet R.F., Eichhorn S.E.: Biology of Plants. – W. H. Freeman and Comp. Publ., 2005

Stavba kořene a vznik postranních kořenů Apikální růst - kořen Stavba kořene a vznik postranních kořenů Postranní kořen epidermis Zóna kořen. vlášení endodermis xylém Zóna prodluž. růstu buněk Sítkovice floém Apikální meristém Koř.čepička-ochrana Vnímání zemské tíže 4-zóna dlouživého růstu, diferenciace sítkovic 6-diferenciace xylému zóna s maxim. rychl. dělení Kořenová čepička Klidové centrum s iniciálama

Stonkový apikální meristém Apikální růst - stonek Stonkový apikální meristém základ buněk stonku i postranních orgánů Struktura vzrostného vrcholu- heterogenní (rozdílna rovina dělení b.) Podle fce - centrální (základ epifýza) - periferní (aktivně dělící) - základ epidermis, prim. kůry, listů, axilární meristémy - žebrový dřeň. m. jasné funkční, méně morfologické rozdíly Cytologická odlišnost jednotlivých zón Rychlé dělení-menší buňky, hustší vakuolizovaná cytoplasma, častější mitózy Uspořádání buněk, převládající směr dělení Subapikální oblast –výrazný dlouživý růst

jednoděložné rostliny Apikální meristémy – zakladaní listů Listy-zakládání v povrchových vrstvách perif. merist.-listové primordium dvouděložné rostliny jednoděložné rostliny listový základ

Apikální meristémy – zakladaní listů Fylotaxe –geometrická pravidelnost zakládání a uspořádání listů na stonku (vzdálenosti od vrcholu jsou druhově specifické) Plastochron čas mezi založením dvou listů

Zakladaní listů – určení tvaru a velikosti Utváření listů- listové meristémy s různou aktivitou (časově i prostorově) 1. apikální 2. okrajových (marginální) 3. interkalární List-časově i prostorově ukončený vývoj

Apikální meristémy Postavení listů: -střídavé -vstřícné -křižmostojné -vřetenovité Fytomera-nodus+internodium+ax.pupen

apikální dominance Apikální meristémy – tvorba úžlabních pupenů Axilární meristémy odvozují se z periferní části stonkového meristému, stejná struktura jako vrcholový meristém tvoří se později – o jeden až tři plastochrony apikální dominance apikální dominance ovlivňuje charakter větvení – stromy, keře tvorba pupenů a postranních stonků inhibovaná listem a apik. pupenem Úžlabní pupen adventivní stonkové meristémy – tvoří se de novo na kořenech, internodiích, listech, kalusech rediferenciace (dediferenciace) funkčně specializovaných buněk

Růst rostlin Polarita rostlin Mladý kořen – pozitivně gravitropický, negativně fototropický Nadzemní část - pozitivně fototropická a negativně geotropická orientace dána geneticky Polarita dána prvním dělením oplozeného vajíčka Polarita je dána endogenně fyziologická nestejnocennost protikladných pólů buňky, orgánu, rostliny Polarita rostlin

Polarita rostlín Vrba-Salix Krtičník Polarita vyšších rostlin souvisí s polárním tokem auxinu od vrcholu k bázi.

Auxín kyselina indolyl-3-octová IAA

(10x rýchlejší než difuze a 100 x pomalejší než floémem) auxíny Transport syntetizován ve vrcholu (mladé listy, plody, květy, semena) aktívní - bazipetálně přes plazmatickou membránu  polární gradient aktívní proces  potřebná energie 0.5-1.5 cm/hod (10x rýchlejší než difuze a 100 x pomalejší než floémem)

1. vstup – pasívně 2. disociace 3. bazipetální pohyb CHEMIOSMOTICKÝ MODEL 1. vstup – pasívně (nedisociovaná IAAH lipofilní forma) 2. disociace ( IAA- hydrofilní forma) 3. bazipetální pohyb (koncentrační spád) 4. výstup – aktívně (specifické přenašeče na bázi buňky) energie - H+-ATPáza

Hlavní Fyziologické účinky auxíny Hlavní Fyziologické účinky indukce prodlužovacího růstu tropizmy (foto-, gravitropizmus) apikální dominance zakládání laterálních kořenů (indukce dělení buněk pericyklu) dělení buněk vývoj plodů diferenciace vodivých pletiv

Stimulace prodlužovacího růstu auxíny-fyziolog. účinky Stimulace prodlužovacího růstu optimální koncentrace 10-6 - 10-5 M (stonek) supraoptimální koncentrace prodlužovací růst inhibují odpověď 10 min.

indukce prodlužovacího růstu stimulační účinek patrný po odstranění přirozeného zdroje IAA a u buněk s prim. b. stěnou aktivace protonové pumpy snížení pH buněčné stěny rozpad vodíkových můstku aktivace hydrolytických enzymů

auxíny-fyziolog. účinky Tropizmy fototropizmus gravitropizmus

Auxíny-fototropizmus Stonek světlo Fce vrcholu: Produkce IAA Příjem směrovaného světelného signálu Asymetrie hladiny IAA a laterální transport jako odpověď na světelný signál Fotoreceptor fototropin-( flavoprotein) absorbovaná vlnová délka 420-480 nm (modré) světlo

vnější signál-zemská tíže Auxíny-gravitropizmus Kořen vnější signál-zemská tíže Kořenová čepička -amyloplasty statocyty –ER-mechanický tlak-změna propustnosti pro ionty Příjem signály-statocyty Změna distribuce iontů K+ , H + a Ca2+ Změny pH –generace elektrického proudu v buňce-zesílení signálu Ca2+-součástí přenosu hormonálního signálu

auxíny-gravitropizmus stonek kořen stimulace růstu spodní strany  rýchlejší růst inhibice růstu spodní strany  pomaleší růst Celková inhibice růstu kořene Rozdílná citlivost oproti stonku Stonek –škrob ve škrobové pochvě vodivých pletiv po celé délce stonku Gravitropická reakce ve stejných buňkách jako příjem signálu Kořeny po odstranění kořenové čepičky ztrácí schopnost gravitropicky reagovat

fototropizmus gravitropizmus auxíny-tropizmy boční osvětlení  laterální transport auxínu bazipetální transport auxínu vychýlení kořene, stonku  tlak amyloplastů změny koncentrace iontů redistribuce auxinu

tvorba adventivních kořenů auxíny-fyziolog. účinky apikální dominance tvorba adventivních kořenů Vliv auxinu na tvorbu normálních plodů Vývoj plodů-pyl,endosperm a embryo Partenokarpie- bezsemenné plody

Komerční využití látek auxinové povahy . -zakořeňování řízků při vegetativním rozmnožování (růstové stimulátory) -prevence opadu listů a plodů nebo probírka plodů -tvorba patrenokarpických (bezsemenných) plodů -použití jako herbicidy (2,4-D,MCPA-2-methyl-4-chlorfenoxyoctová,2,4,5-T-2,4,5-trichlorfenoxyoctová) proti dvouděložným plevelům v kukuřici a ostatních obilovinách -spolu s cytokininy základní komponenty pro tkáňové kultury

Cytokininy (z nezralého endospermu kukuřice) přírodní syntetické objev-rozvoj technik rostlinných tkáňových kultur (z nezralého endospermu kukuřice) přírodní syntetické dnes: víc než 200 přirozených a syntetických cytokininů

Cytokiníny Transport zásadný význam pro dělení buněk tvoří se v místech dělení buněk - v embryích, mladých listech a plodech transport: apikální meristém kořene  xylém  rostlina zásadný význam pro dělení buněk

regulace morfogenézy ve tkáňových kulturách (s IAA) auxin cytokinin

Cytokiníny Fyziologické účinky Fenotyp mutantů s nadprodukcí cytokinínů 1. apikální meristémy s velkým počtem listů 2. tmavší barva listů 3. zpomalená senescence listů 4. redukovaná apikální dominance 5. rostliny zakrslé s krátkými internódií 6. zakořeňování a růst kořenů silně redukován

Cytokiníny-fyziologické účinky zpomalení stárnutí stárnutí- degradace bílkovin a destrukce chloroplastů

Komerční využití látek cytokininové povahy. -regulace dělení buněk v tkáňových a buněčných kulturách –tkáňové kultury, regenerace in vitro -prodloužení trvanlivosti řezaných květin -stimulace větvení za účelem zvýšené tvorby květů-chryzantémy, semen-řepka olejná, produkce řízků matečnou rostlinou-Poinsettia sp., Gerbera sp. -obiloviny-zvýšení odnožování, zvýšení počtu zrn v klasu (zvýšený příjem N), zvýšení produkce biomasy -transformace rostlin

Fotomorfogeneze u rostlin Projevy růstu a vývoje závislé na viditelném záření - zprostředkované receptory záření (fytochrom, fototropin) fotosyntéza klíčení závislé na světle deetioloce reakce na zastínění fotoperiodická regulace vývoje Procesy fotomorfogeneze –komplexní povaha (kooperace receptorů, reakce fytochromů - druhově specifické

fotomorfogeneze adaptace: tma – světlo skotomorfogeneze - ,,investice“ do dlouživého růstu internodií, potlačení tvorby fotosyntetického aparátu (zakrnělé listy, netvoří se chlorofyl) fotomorfogeneze - ,,investice“ do tvorby fotosyntetického aparátu (listy, chlorofyl) – autotrofný jedinec etioplast s prolamelárním tělesem (PLB) vznikající thylakoidy – pozvolný rozpad PLB deetiolizace - přechod za účastí fytochromového komplexu, modré i červené světlo

fotomorfogeneze informace o prostředí R/FR = Z = 655-665nm/720-735nm (denní světlo 1,19; soumrak 0,96) Pfr/Ptot morfogeneze - závislost na kvalitě záření, ne na ozářenosti (závislé na počasí) Chenopodium album R/FR

fotomorfogeneze Ekologická úloha fytochromu

fotomorfogeneze Adaptace na zastínění v porostu rostlinné strategie Únik ze stínu („shade avoidance“) Adaptace na zastínění v porostu rostlinné strategie

fotomorfogeneze rostliny zastínění tolerující př. kulturní trávy, brambory, většina planě rostoucích bylin rostliny zastínění tolerující pomalý růst, delší veg. doba, vysoká účinnost fotosyntézy při nízkých intenzitách FAR, zvětšování listové plochy a necitlivost pro navození dlouživého růstu při snižujícím se R/FR př. lesní rostliny přízemního patra

fotomorfogeneze vnitřní stavba listů za různých světelných podmínek Thermopsis montana list rostoucí slunci list rostoucí ve stínu Taiz l., Zeiger E.: Plant Physiology. – Sinauer Associates, Inc. Publ. Sunderland, Massachusetts, 2006

uspořádáni mezofylu listů z různých světelných podmínek v jedné koruně javoru list z obvodu koruny z jižní strany stromu na volném prostranství se silnou kutikulou a vysokou vrstvou palisádového parenchymu list ze střední části koruny téhož stromu listy uprostřed koruny téhož stromu Acer saccharum Hanson H.C.: Leaf structure as related to environment. – Am. J. Botany 4: 533 – 560, 1917

Ontogeneze - fáze Juvenilní období Období dospělosti Generativní etapa Senescence Embryonální Vegetativní Od vzniku zygoty do zformování embrya (zárodku) Nemožný přechod do reproduktivní fáze –nezávislé na signálech z prostř. Přechod k vytvoření květních orgánů (gametofytu) až do oplození a vzniku nové zygoty-maxim. závislost na sign. prostř. -byliny Zakládání a zrání semen a zánik mateř. rostliny-autonom. regul. smrt